Prebiehajú glykolýzne reakcie. Nasledujúce štádiá glykolýzy. Celkový výťažok glykolýzy

Anaeróbna glykolýza- Ide o proces oxidácie glukózy na laktát, ku ktorému dochádza v prítomnosti O2.

Anaeróbna glykolýza sa od aeróbneho lišajníka odlišuje prejavom zvyšných 11 reakcií, prvých 10 reakcií sa v nich skrýva.

Etapi:

1) Príprava minie 2 ATP. Glukóza je fosforylovaná a rozdelená na 2 fosfotriózy;

2) Stupeň 2 väzby so syntézou ATP. V tomto štádiu sa fosfotriózy premieňajú na PVC. Energia tohto štádia sa využíva na syntézu 4 ATP a obnovu 2 NADH, ktoré v anaeróbnych roztokoch premieňajú PVC na laktát.

Energetická bilancia: 2ATP = -2ATP + 4ATP

Zagalnyho schéma:

Dochádza k oxidácii 1 glukózy na 2 molekuly kyseliny mliečnej za vzniku 2 ATP (najskôr sa spotrebujú 2 ATP, potom vznikajú 4). V anaeróbnych mysliach je glykolýza jediným zdrojom energie. Zhrnutie: C6H12O6+2H3PO4+2ADP → 2C3H6O3+2ATP+2H2O.

Reakcie:

Negatívne reakcie aeróbnej a anaeróbnej glykolýzy

1) Hexokináza V mäse fosforyluje najmä glukózu, menej fruktózu a galaktózu. Inhibítor glukózy-6-ph, ATP. Aktivátor adrenalínu. Inzulínový induktor.

Glukokináza fosforyluje glukózu. Aktívne v pečeni, v atmosfére. Glukóza-6-ph sa neohýba. Inzulínový induktor.

2) Fosfohexóza izomeráza Dochádza k aldo-ketoizomerizácii uzavretých foriem hexóz.

3) Fosfofruktokináza 1 Dochádza k fosforylácii fruktózy-6ph. Reakcia je nevratná a najefektívnejšia zo všetkých reakcií na glykolýzu kvôli likvidite celej glykolýzy. Aktívne: AMP, fruktóza-2,6-df, fruktóza-6-ph, Fn. Inhibuje: glukagón, ATP, NADH 2 citrát, mastné kyseliny, ketolátky. Induktor inzulínovej odpovede.

4) Aldolaza A Otvára hexózovú formu a vytvára množstvo izoforiem. Na väčšinu látok sa používa Aldolaza A. Na pečenie a potlač sa používa Aldolaza V.

5) Fosfotióza izomeráza.

6) 3-PHA dehydrogenáza na Analyzuje tvorbu makroergickej väzby v 1,3-PHA a obnovu NADH 2.

7) Fosfoglycerátkináza Je to spôsobené fosforyláciou substrátu ADP z tvorby ATP.

8) Fosfoglycerát mutáza Dochádza k prenosu nadbytku fosfátu z FGK z polohy 3 do polohy 2.

9) Enolase Spája molekulu vody s 2-PHA a vytvára vysokoenergetické spojivo vo fosfore. Inhibované F - iónmi.

10) Pyruvátkináza Je to spôsobené fosforyláciou substrátu ADP z tvorby ATP. Aktivuje sa fruktózou-1,6-df a glukózou. Inhibovaný ATP, NADH 2 glukagónom, adrenalínom, alanínom, mastnými kyselinami, Acetyl-CoA. Induktor: inzulín, fruktóza.

Jediná forma PVC, ktorá je stabilizovaná a potom neenzymaticky prevedená na termodynamicky stabilnejšiu keto formu.

Anaeróbna glykolýzna reakcia

11) Laktátdehydrogenáza. Pozostáva zo 4 podjednotiek a 5 izoforiem.

Laktát nie je konečným produktom metabolizmu a z tela sa vylučuje. Z anaeróbneho tkaniva je laktát transportovaný krvou do pečene, kde sa mení na glukózu (cyklus osýpok), alebo v aeróbnom tkanive (myokard), kde sa mení na PVC a oxiduje na 2 a H2O.

Glykolýza je proces anaeróbneho rozkladu glukózy, pri ktorom sa uvoľňuje energia, ktorej konečným produktom je kyselina pyrohroznová. Glykolýza je konečná fáza aeróbnej fermentácie a všetkých typov fermentácie. Reakcie glykolýzy sa vyskytujú v malej časti cytoplazmy (cytosol) a v chloroplastoch.

Etapy glykolýzy :

ja Prípravná fáza-Fosforylácia hexózy a štiepenie na dve fosfotriózy

ІІ. Prvý substrát nie je fosforylovaný(začína 3-fosfoglyceraldehydom a končí kyselinou 3-fosfoglycerovou. V tomto procese sa jedna molekula ATP syntetizuje na kožnú fosfotriózu.)

ІІІ. Iný substrát nie je fosforylovaný(kyselina 3-fosfo-glycerová produkuje fosfát a ATP ako súčasť intramolekulárnej oxidácie).

Aktivácia glukózy vyžaduje výdaj energie, ku ktorému dochádza pri procese tvorby fosforových esterov glukózy v mnohých prípravné reakcie. Glukóza (vo svojej forme) je fosforylovaná ATP cez hexokinázu, ktorá sa premieňa na glukózo-6-fosfát, ktorý sa izomerizuje cez glukózofosfát izomerázu na fruktóza-6-fosfát (forma furanózy), čo je labilnejšia forma molekúl.

Fruktóza-6-fosfát je fosforylovaný fosfofruktokinázou z inej molekuly ATP. Fruktóza-1,6-difosfát, ktorý je stabilizovaný, je labilná forma furanózy so symetricky distribuovanými fosfátovými skupinami. Tieto skupiny nesú záporný náboj a navzájom sa tvoria elektrostaticky. Táto štruktúra sa ľahko štiepi aldolázou na dve fosfotriózy – 3-fosfoglyceraldehyd (3-PGA) a fosfodioxyacetón (PDA).

3-PHA a PDA sa ľahko konvertujú jedna ku jednej prostredníctvom triosefosfatizomerázy. Rozdelením molekuly hexózy na dve triózy sa glykolýzy nazývajú inódy dichotomická cesta oxidácie glukózy.

3-FDA začína Stupeň II glykolýzy - prvý substrát nie je fosforylovaný. Enzým fosfoglyceraldehyddehydrogenáza (enzym SH uložený v NAD) štiepi komplex 3-PHA enzým-substrát, ktorý zahŕňa oxidáciu substrátu, prenos elektrónov a protónov na NAD+ a tvorbu vysokoenergetické spojenie(Ide o väzbu s veľmi vysokou energiou hydrolýzy). Ďalej nastáva fosforolýza spojiva: enzým SH sa rozštiepi na substrát a pred pridaním karboxylovej skupiny k substrátu sa pridá anorganický fosfát. Vysokoenergetická fosfátová skupina je pomocou fosfoglycerátkinázy prenesená na ADP a vytvorená pomocou ATP. Takže v tomto prípade vzniká vysokoenergetická kovalentná fosfátová väzba priamo na substráte, ktorý sa oxiduje, takýto proces je tzv. fosforylácia substrátu. Ozhe, V. Výsledky glykolýzy štádia II sú stanovené obnovou ATP a NADH:

Zostávajúca fáza glykolýza - iný substrát nie je fosforylovaný. Kyselina 3-fosfoglycerová sa pomocou fosfoglycerátmutázy premieňa na kyselinu 2-fosfoglycerínovú. Ďalej enzým enoláza katalyzuje štiepenie vody na kyselinu 2-fosfoglycerínovú v molekule, čo vedie k vytvoreniu fosfoenolpyruvátu, ktorý vytesňuje vysokoenergetický viazač fosfátov Fosfoenolpyruvát fosfát stu pyruvátkináza sa prenáša na ADP peruovať− terminálny produkt glykolýzy.

Výdaj energie na glykolýzu. Keď sa oxiduje jedna molekula glukózy, oxidujú sa dve molekuly kyseliny pyrohroznovej. Keď dôjde k fosforylácii jedného alebo viacerých substrátov, vytvorí sa niekoľko molekúl ATP. Dve molekuly ATP sa však vynakladajú na fosforyláciu hexóz v prvom štádiu glykolýzy. Čistým výstupom fosforylácie glykolytického substrátu sa teda stávajú dve molekuly ATP.

Okrem toho v štádiu 2 glykolýzy sú dve molekuly fosfotriózy nahradené jednou molekulou NADH na kožu. Oxidácia jednej molekuly NADH v elektrónovej transportnej bunke mitochondrií v prítomnosti Pro2 je spojená so syntézou troch molekúl ATP a rozpad dvoch trióz (t.j. jednej molekuly glukózy) je spojený so šiestimi molekulami ATP. Takýmto spôsobom Celkovo sa počas procesu glykolýzy (v dôsledku počiatočnej oxidácie NADH) vytvorí celkom molekúl ATP. Voľná energia na hydrolýzu jednej molekuly ATP vo vnútornom bunkovom tkanive je približne 41,868 kJ/mol (10 kcal), dať 335 kJ/mol alebo 80 kcal všetkým molekulám ATP. Toto je nové uvoľnenie energie pre glykolýzu v aeróbnych mozgoch.

Zhrnutie glykolýzy:

Z 6 N 12 Pro 6 + 2 ATP + 2 NAD + + 2P n + 4ADP 2 PVC + 4ATP + 2NADH

Hodnoty glykolýzy:

1) existuje spojenie medzi dichotomickými substrátmi a Krebsovým cyklom;

2) dodáva klientovi dve molekuly ATP a dve molekuly NADH s oxidáciou kožných molekúl glukózy (v anoxii glykolýzy je to možno hlavný zdroj ATP u klienta);

3) vytvára medziprodukty pre syntetické procesy v tkanive (napríklad fosfoenolperuvát, potrebný na tvorbu fenolových zlúčenín a lignínu);

4) v chloroplastoch poskytuje priamu cestu pre syntézu ATP, nezávislú od dodávky NADPH; Okrem toho prostredníctvom glykolýzy v zásobách chloroplastov sa škrob metabolizuje na triózy, ktoré sú potom exportované z chloroplastu.

U anaeróbny proces kyselina pyrohroznová sa mení na kyselinu mliečnu (laktát), čo sa v mikrobiológii nazýva mliečna fermentácia. Laktát je metabolický. na tmavom mieste A bez ohľadu na to, je možné použiť laktát bez toho, aby ste ho oxidovali späť z peruvátu.

Telo je bohaté na bielkoviny pred anaeróbnou oxidáciou glukózy. Pre červené krvinky Je to jediný zdroj energie. Klitini kostrové svaly Na účely rozkladu glukózy bez obsahu kyselín to zahŕňa energickú, intenzívnu prácu, ako je napríklad beh na krátke trate, ako sú silové športy. Držanie tela fyzickými cvičeniami, oxidácia glukózy bez kyselín v bunkách sa zvyšuje počas hypoxie - s rôznymi poruchami anémia, o zničenie krvného obehu v textile, bez ohľadu na dôvod.

Glykolýza

Anaeróbna transformácia glukózy je lokalizovaná v cytosoly a zahŕňa dva stupne 11 enzymatických reakcií.

Prvá fáza glykolýzy

Prvá fáza glykolýzy - prípravkár, tu dochádza k strate energie ATP, aktivácii glukózy a jej tvorbe fosforečnany triózy.

Prvá reakcia Glykolýza sa uskutočňuje dovtedy, kým sa glukóza nerozpustí v reakcii vytvorenej na fosforyláciu 6. atómu uhlíka, ktorý nie je zahrnutý v kruhu. Táto reakcia je prvá v akejkoľvek premenenej glukóze, ktorá je katalyzovaná hexokinázou.

Ďalšia reakcia potrebné na odstránenie jedného ďalšieho atómu uhlíka z kruhu na ďalšiu fosforyláciu (enzým glukózofosfát izomeráza). V dôsledku toho je fruktóza-6-fosfát stabilizovaný.

Tretia reakcia- enzým fosfofruktokináza fosforyluje fruktóza-6-fosfát z roztoku semisymetrickej molekuly na fruktóza-1,6-bisfosfát. Táto reakcia je ústredná pre reguláciu glykolýzy tekutín.

U štvrtá reakcia fruktóza-1,6-bifosfát je úplne odrezaný fruktóza-1,6-difosfát- aldolázy so syntézou dvoch fosforylovaných izomérov triózy – aldózy glyceraldehyd(GAF) ta ketosi dioxyacetón(DAF).

Spätná reakcia prípravná fáza - prechod na glyceraldehydfosfát a dioxyacetónfosfát jeden po druhom Triózafosfát izomeráza. Podiel reakcie je založený na kyslosti dioxyacetónfosfátu, ktorého podiel je 97% a podielu glyceraldehydfosfátu - 3%. Táto reakcia pre svoju jednoduchosť znamená ďalší podiel glukózy:

pri nedostatku energie v bunke a aktivácii oxidácie glukózy sa dioxyacetónfosfát premieňa na glyceraldehydfosfát, ktorý sa ďalej oxiduje v inom štádiu glykolýzy,
Pri dostatočnom množstve ATP sa však glyceraldehydfosfát izomerizuje na dioxyacetónfosfát a zvyšok sa posiela na syntézu tukov.

Ďalší stupeň glykolýzy

Ďalším štádiom glykolýzy je uvoľnená energia ktorý je obsiahnutý v glyceraldehydfosfáte, ktorý je uložený vo forme ATP.

Šostova reakcia glykolýza (enzým glyceraldehyd fosfát dehydrogenáza) – oxidácia glyceraldehydfosfátu a pridanie novej kyseliny fosforečnej vedie k vzniku makroergickej formy kyseliny 1,3-difosfoglycerovej a NADH.

U sedemdesiat reakcií(enzým fosfoglycerátkináza) energia fosfoesterovej väzby uložená v 1,3-difosfoglyceráte sa vynakladá na tvorbu ATP. Reakcia má doplnkový názov – ktorý špecifikuje zdroj energie na uvoľnenie makroergickej väzby v ATP (ako substráte reakcie) vo forme oxidovej fosforylácie (ako elektrochemický gradient a voda na mitochondriálnej membráne).

Ôsma reakcia– syntézy 3-fosfoglycerátu pod infúziou v priamej reakcii fosfoglycerátmutáza Izomerizuje na 2-fosfoglycerát.

Deviata reakcia- enzým enoláza energizuje molekulu vody z kyseliny 2-fosfoglycerínovej a vytvára makroergické fosfoesterové spojivo v sklade fosfoenolpyruvátu.

Desiata reakcia glykolýza - ďalšia substrátová fosforylačná reakcia– spočíva v prenose makroergického fosfátu peruvátkinázou z fosfoenolpyruvátu na ADP a rozpustenú kyselinu peruvátovú.

Glykolýza je proces anaeróbneho rozkladu glukózy, pri ktorom sa uvoľňuje energia, ktorej konečným produktom je kyselina pyrohroznová (PVA). Glykolýza je konečná fáza aeróbnej fermentácie a všetkých typov fermentácie. Reakcie glykolýzy sa vyskytujú v malej časti cytoplazmy (cytosol) a chloroplastoch. V cytosóle sú glykolytické enzýmy nepriamo spojené s multienzýmovými komplexmi za účasti filamentov. Táto organizácia multienzýmových komplexov zabezpečuje vektoriálnosť procesov.

Vo všeobecnosti nie je celý proces glykolýzy dešifrovaný. Biochemici G. Embden a O. Meyerhof, ako aj poľský biochemik J. O. Parnas.

Glykolýza je rozdelená do troch stupňov:

1. Prípravná fáza – fosforylácia hexózy a jej štiepenie na dve fosfotriózy.

2. Prvá fosforylácia substrátu, ktorá začína 3-PHA a končí 3-PHA. Oxidácia aldehydu na kyselinu je spojená so zvýšenou energiou. V tomto procese kožná fosfotrióza syntetizuje jednu molekulu ATP.

3-FDA → 3-FGK

3. Sekundárna substrátová fosforylácia, pri ktorej 3-PHA poskytuje fosfát s ATP ako zložkou intramolekulárnej oxidácie.

3-PDA → 2-FGK → PEP → PVK

Fragmenty glukózy sú stabilné, ich aktivácia si vyžaduje výdaj energie, ku ktorému dochádza v procese tvorby fosforových esterov glukózy v rade prípravných reakcií. Glukóza (vo svojej skorej forme) je fosforylovaná ATP cez hexokinázu, ktorá sa premieňa na glukózo-6-fosfát cez glukózofosfát izomerázu. Tento proces je nevyhnutný na vytvorenie labilnej furanózovej formy molekuly hexózy. Fruktóza-6-fosfát je fosforylovaný fosfofruktokinázou z inej molekuly ATP.

Fruktóza-1,6-difosfát je labilná forma furanózy so symetricky distribuovanými fosfátovými skupinami. Tieto skupiny nesú záporný náboj a navzájom sa tvoria elektrostaticky. Táto štruktúra sa ľahko štiepi aldolázou na dve fosfotriózy – 3-PHA a PDA, ktoré sa ľahko premieňajú jedna na jednu triosefosfát izomerázou.

S 3-PHA začína ďalšia fáza glykolýzy. Enzým fosfoglyceraldehyddehydrogenáza vytvára komplex enzým-substrát s 3-PHA, ktorý zahŕňa oxidáciu substrátu a prenos elektrónov a protónov na NAD+. Počas oxidácie PHA na PGA v komplexe enzým-substrát je obviňovaný merkaptánium vysokoenergetickej väzby. Ďalej nastáva fosforolýza tejto väzby, v dôsledku čoho sa enzým SH oddelí od substrátu a pred pridaním karboxylovej skupiny k substrátu sa pridá anorganický fosfát. Vysokoenergetická fosfátová skupina sa pomocou fosfoglycerátkinázy prenesie na ADP a vytvorí sa ATP. V dôsledku ďalšieho štádia glykolýzy teda vznikajú ATP a NADH.

Malý Etapy glykolýzy. Bodkovaná čiara označuje riešenia pre glykolýzu zvierat.

Zostávajúci stupeň glykolýzy je ďalšou fosforyláciou substrátu. 3-PHA sa pomocou fosfoglycerátmutázy premieňa na 2-PHA. Ďalej enzým enoláza katalyzuje štiepenie molekuly vody na 2-PHA. Táto reakcia je sprevádzaná redistribúciou energie v molekule, v dôsledku čoho vzniká PEP – napojený na vysokoenergetické viazač fosfátov. Tento fosfát sa za účasti pyruvátkinázy prenesie na ADP a premení sa pomocou ATP a enolpruvát sa premení na stabilnejšiu formu – pyruvát – konečný produkt glykolýzy.

Výdaj energie na glykolýzu. Na stabilizáciu fruktóza-1,6-bifosfátu sa spotrebujú dve molekuly ATP. V priebehu dvoch substrátových fosforylácií sa syntetizujú 4 molekuly ATP (rozdelené na dve triózy). Celkový energetický výsledok glykolýzy sú 2 molekuly PTP. V procese glykolýzy sa syntetizujú aj 2 molekuly NADH, ktorých oxidácia v aeróbnych mozgoch vedie k syntéze ďalších 6 molekúl ATP. Preto sa v aeróbnych mozgoch celkový energetický výdaj stáva 8 molekulami ATP, v anaeróbnych mozgoch 2 molekulami ATP.

Funkcie glykolýzy v bunkách.

1. existuje spojenie medzi dichotomickými substrátmi a Krebsovým cyklom;

2. energetická hodnota;

3. syntetizuje medziprodukty potrebné pre syntetické procesy v bunkách (napríklad PEP je nevyhnutný na syntézu lignínu a iných polyfenolov);

4. V chloroplastoch poskytuje glykolýza priamu cestu syntézy ATP; prostredníctvom glykolýzy sa škrob rozkladá na triózu.

Regulácia glykolýzy Môžete pracovať v troch fázach:

1. Glukóza-6-fosfát alostericky inhibuje aktivitu enzýmu hexokinázy.

2. Aktivita fosfofruktokinázy sa zvyšuje, keď sa namiesto toho pridáva ADP a je potlačená vysokými koncentráciami ATP.

3. Peruvátkináza je inhibovaná vysokými koncentráciami ATP a acetyl-CoA.

2. Vzájomný vzťah medzi pohybom a fermentáciou

FERMENTÁCIA- enzymatické štiepenie organických zlúčenín, najmä sacharidov, ktoré je sprevádzané tvorbou ATP. Môže byť prítomný v organizmoch zvierat, rastlín a mnohých ďalších. mikroorganizmy bez účasti alebo bez účasti Pro 2 (respektíve anaeróbna alebo aeróbna fermentácia).

V roku 1875 Nemecký fyziológ E. Pflueger ukázal, že ropucha umiestnená v médiu bez kysnutia stráca život každú hodinu a pri ktorej vidí 2. Vin nazval tento typ smrti intramolekulárny. Túto myšlienku podporil nemecký fyziológ Roslin W. Pfeffer. Na základe týchto experimentov boli vyvinuté dve teórie na opis chémie potravín:

C6H12Pro6 →2 C2H5 VIN +2 CO2

2 C 2 H 5 ВІН + 6О 2 → 4СО 2 + 6Н 2 О

Bolo hlásené, že v anaeróbnych nádržiach sa glukóza rozkladá na etylalkohol a CO 2. V inom štádiu sa alkohol oxiduje kyselinou z oxidu uhličitého a vody.

Analýzou konceptov vyvinutých Pfefferom a Pfluegerom vyvinul S.P. Kostychev (nar. 1910) koncept, ktorý je konzistentný vo svojej účinnosti, pretože etanol môže byť medziproduktom normálneho aeróbneho trávenia v rastlinách z dvoch dôvodov: 1 – alkoholické víno, 2 – je oxidovaný rastlinnými pletivami, ktoré sú oveľa hustejšie a majú nižší obsah glukózy. Po prechode kostí sa proces fermentácie a fermentácie prepletá cez nejaký medziprodukt. Potom podľa robotov Kosticheva a nemeckého biochemika K. Neuberga bola táto látka objavená a objavili kyselinu pyrohroznovú (PVA):

PVC → 2CH 3 CHONCOOH (fermentovaná kyselina mliečna)

PVC → 2СО 2 + 2С 2 Н 5 ВІН (alkoholová fermentácia)

Z 6 H 12 Pro 6 → 2CH 3 COCOOH → 2CO 2 + 2CH 3 COOH (fermentačný oxid)

PVC → 6СО2 + 6Н2О (dikhannya)

Kyselina mliečna a alkoholová fermentácia idú do anaeróbnych vôd, fermentácia a alkoholová fermentácia do aeróbnych vôd.