ხდება გლიკოლიზის რეაქციები. გლიკოლიზის შემდგომი ეტაპები. გლიკოლიზის მთლიანი გამოსავალი

ანაერობული გლიკოლიზი- ეს არის გლუკოზის ლაქტატამდე დაჟანგვის პროცესი, რომელიც ხდება O2-ის არსებობისას.

ანაერობული გლიკოლიზი დიფერენცირებულია აერობული ლიქენისაგან დარჩენილი 11 რეაქციის გამოვლინებით, მათში იმალება პირველი 10 რეაქცია.

ეტაპი:

1) მოსამზადებელი, ის ხარჯავს 2 ATP. გლუკოზა ფოსფორილირდება და იყოფა 2 ფოსფოტრიოზად;

2) ატფ-ის სინთეზთან შეკავშირების მე-2 ეტაპი. ამ ეტაპზე ფოსფოტრიოზი გარდაიქმნება PVC-ად. ამ ეტაპის ენერგია გამოიყენება 4 ატფ-ის სინთეზისთვის და 2 NADH-ის განახლებისთვის, რომელიც ანაერობულ ხსნარებში PVC-ს გარდაქმნის ლაქტატად.

ენერგეტიკული ბალანსი: 2ATP = -2ATP + 4ATP

Zagalny სქემა:

ხდება 1 გლუკოზის დაჟანგვა რძემჟავას 2 მოლეკულამდე 2 ატფ-ის წარმოქმნით (ჯერ 2 ატფ მოიხმარება, შემდეგ კი იქმნება 4). ანაერობულ გონებაში გლიკოლიზი ენერგიის ერთადერთი წყაროა. რეზიუმე: C6H12O6+2H3PO4+2ADP → 2C3H6O3+2ATP+2H2O.

რეაქციები:

აერობული და ანაერობული გლიკოლიზის უარყოფითი რეაქციები

1) ჰექსოკინაზახორცში ის ფოსფორილირებს ძირითადად გლუკოზას, ნაკლებ ფრუქტოზას და გალაქტოზას. გლუკოზა-6-ph, ATP ინჰიბიტორი. ადრენალინის აქტივატორი. ინსულინის ინდუქტორი.

გლუკოკინაზაფოსფორილირებს გლუკოზას. აქტიურია ღვიძლში, ატმოსფეროში. გლუკოზა-6-ph არ იხრება. ინსულინის ინდუქტორი.

2) ფოსფოჰექსოზას იზომერაზახდება ჰექსოზების დახურული ფორმების ალდო-კეტოიზომერიზაცია.

3) ფოსფოფრუქტოკინაზა 1ხდება ფრუქტოზა-6ph-ის ფოსფორილირება. რეაქცია შეუქცევადია და გლიკოლიზის ყველა რეაქციას შორის ყველაზე ეფექტურია ყველა გლიკოლიზის ლიკვიდურობის გამო. აქტიური: AMP, ფრუქტოზა-2,6-df, ფრუქტოზა-6-ph, Fn. თრგუნავს: გლუკაგონი, ATP, NADH 2 ციტრატი, ცხიმოვანი მჟავები, კეტონური სხეულები. ინსულინის რეაქციის ინდუქტორი.

4) ალდოლაზა აის ხსნის ჰექსოზის ფორმას და ქმნის უამრავ იზოფორმებს. ქსოვილების უმეტესობისთვის გამოიყენება Aldolaza A, გამოცხობისა და ბეჭდვისთვის გამოიყენება Aldolaza V.

5) ფოსფოტრიოზის იზომერაზა.

6) 3-PHA დეჰიდროგენაზასაანალიზებს მაკროერგიული შებოჭვის შექმნას 1,3-PHA-ში და NADH 2-ის განახლებას.

7) ფოსფოგლიცერატი კინაზაეს გამოწვეულია ADP-ის სუბსტრატის ფოსფორილირებით ATP-ის წარმოქმნით.



8) ფოსფოგლიცერატი მუტაზახდება ფოსფატის ჭარბი გადატანა FGK-დან 3 პოზიციიდან 2 პოზიციაზე.

9) ენოლაზაის აერთიანებს წყლის მოლეკულას 2-PHA-სთან და ქმნის მაღალი ენერგიის შემკვრელ ფოსფორს. ინჰიბირებულია F - იონებით.

10) პირუვატ კინაზაეს გამოწვეულია ADP-ის სუბსტრატის ფოსფორილირებით ATP-ის წარმოქმნით. ის აქტიურდება ფრუქტოზა-1,6-დფ და გლუკოზით. ინჰიბირებულია ATP, NADH 2 გლუკაგონი, ადრენალინი, ალანინი, ცხიმოვანი მჟავები, აცეტილ-CoA. ინდუქტორი: ინსულინი, ფრუქტოზა.

PVC-ის ერთი ფორმა, რომელიც სტაბილიზდება და შემდეგ არაფერმენტულად გარდაიქმნება უფრო თერმოდინამიკურად სტაბილურ კეტო ფორმაში.

ანაერობული გლიკოლიზის რეაქცია

11) ლაქტატდეჰიდროგენაზა. შედგება 4 ქვედანაყოფისა და 5 იზოფორმისგან.

ლაქტატი არ არის მეტაბოლიზმის საბოლოო პროდუქტი და გამოიყოფა ორგანიზმიდან. ანაერობული ქსოვილიდან ლაქტატი სისხლით გადადის ღვიძლში, სადაც ის გარდაიქმნება გლუკოზად (წითელა ციკლი) ან აერობულ ქსოვილში (მიოკარდიუმი), სადაც ის გარდაიქმნება PVC-ად და იჟანგება 2 და H2O-მდე.

გლიკოლიზი არის გლუკოზის ანაერობული დაშლის პროცესი, რომელიც გამოყოფს ენერგიას, რომლის საბოლოო პროდუქტია პირუვინის მჟავა. გლიკოლიზი არის აერობული დუღილის და ყველა სახის დუღილის ბოლო სტადია. გლიკოლიზის რეაქციები ხდება ციტოპლაზმის მცირე ნაწილში (ციტოზოლი) და ქლოროპლასტებში.

გლიკოლიზის ეტაპები :

ᲛᲔ. მოსამზადებელი ეტაპი-ჰექსოზის ფოსფორილირება და ორ ფოსფოტრიოზად გაყოფა

ІІ. პირველი სუბსტრატი არ არის ფოსფორილირებული(იწყება 3-ფოსფო-გლიცერალდეჰიდით და მთავრდება 3-ფოსფოგლიცერინის მჟავით. ამ პროცესში ატფ-ის ერთი მოლეკულა სინთეზირდება კანის ფოსფოტრიოზისთვის).

ІІІ. სხვა სუბსტრატი არ არის ფოსფორილირებული(3-ფოსფო-გლიცერინის მჟავა წარმოქმნის ფოსფატს და ატფ-ს, როგორც ინტრამოლეკულური დაჟანგვის ნაწილს).

გლუკოზის გააქტიურება მოითხოვს ენერგიის ხარჯვას, რაც ხდება გლუკოზის ფოსფორის ეთერების წარმოქმნის პროცესში. მოსამზადებელი რეაქციები. გლუკოზა (მისი სახით) ფოსფორილირდება ATP-ით ჰექსოკინაზას საშუალებით, რომელიც გარდაიქმნება გლუკოზა-6-ფოსფატად, რომელიც იზომერირდება გლუკოზა-ფოსფატის იზომერაზას მეშვეობით ფრუქტოზა-6-ფოსფატად (ფურანოზის ფორმა), რომელიც მოლეკულის უფრო ლაბილური ფორმაა. .

ფრუქტოზა-6-ფოსფატი ფოსფორილირდება სხვა ATP მოლეკულის ფოსფოფრუქტოკინაზას მიერ. ფრუქტოზა-1,6-დიფოსფატი, რომელიც სტაბილიზირებულია, არის ლაბილური ფურანოზის ფორმა სიმეტრიულად განაწილებული ფოსფატური ჯგუფებით. ეს ჯგუფები ატარებენ უარყოფით მუხტს, ქმნიან ერთმანეთს ელექტროსტატიკურად. ეს სტრუქტურა ადვილად იშლება ალდოლაზას მიერ ორ ფოსფოტრიოზად - 3-ფოსფოგლიცერალდეჰიდი (3-PGA) და ფოსფოდიოქსიაცეტონი (PDA).

3-PHA და PDA ადვილად გარდაიქმნება ერთი ერთში ტრიოსეფოსფატიზომერაზას მეშვეობით. ჰექსოზის მოლეკულის ორ ტრიოზად დაყოფის შედეგად გლიკოლიზებს ინოდებს უწოდებენ. გლუკოზის დაჟანგვის დიქოტომიური გზა.

3-FDA იწყება გლიკოლიზის II ეტაპი - პირველი სუბსტრატი არ არის ფოსფორილირებული. ფერმენტ ფოსფოგლიცერალდეჰიდდეჰიდროგენაზა (NAD-ში შენახული SH ფერმენტი) ამუშავებს 3-PHA ფერმენტ-სუბსტრატის კომპლექსს, რომელიც გულისხმობს სუბსტრატის დაჟანგვას, ელექტრონების და პროტონების გადატანას NAD+-ში და შექმნას. მაღალი ენერგიის ბმული(ეს არის კავშირი ძალიან მაღალი ჰიდროლიზის ენერგიით). შემდეგ ხდება შემკვრელის ფოსფოროლიზი: SH ფერმენტი იყოფა სუბსტრატში და სანამ კარბოქსილის ჯგუფი დაემატება სუბსტრატს, ემატება არაორგანული ფოსფატი. მაღალი ენერგიის ფოსფატის ჯგუფი, ფოსფოგლიცერატკინაზას დახმარებით, გადადის ADP-ში და იქმნება ATP-ის მიერ. ასე რომ, ამ შემთხვევაში უშუალოდ სუბსტრატზე წარმოიქმნება მაღალენერგეტიკული კოვალენტური ფოსფატური ბმა, რომელიც იჟანგება, ასეთ პროცესს ე.წ. სუბსტრატის ფოსფორილირება.ოჟე, ვ. II სტადიის გლიკოლიზის შედეგები დადგენილია ATP და NADH განახლებით:

დარჩენილი ეტაპიგლიკოლიზი - სხვა სუბსტრატი არ არის ფოსფორილირებული. 3-ფოსფოგლიცერინის მჟავა ფოსფოგლიცერატ მუტაზას დახმარებით გარდაიქმნება 2-ფოსფოგლიცერინის მჟავად. შემდეგ ფერმენტი ენოლაზა აკატალიზებს წყლის დაყოფას მოლეკულაში 2-ფოსფოგლიცერინის მჟავად, რის შედეგადაც წარმოიქმნება ფოსფოენოლპირუვატი, რომელიც ანაცვლებს მაღალი ენერგიის ფოსფატის შემკვრელ ფოსფოენოლპირუვატ ფოსფატს stu პირუვატ კინაზას გადაეცემა DP-ში. peruvate- გლიკოლიზის ტერმინალური პროდუქტი.

ენერგიის გამომუშავება გლიკოლიზამდე. როდესაც გლუკოზის ერთი მოლეკულა იჟანგება, პირუვინის მჟავას ორი მოლეკულა იჟანგება. როდესაც ხდება ერთი ან მეტი სუბსტრატის ფოსფორილირება, წარმოიქმნება რამდენიმე ATP მოლეკულა. თუმცა, ორი ATP მოლეკულა იხარჯება გლიკოლიზის პირველ ეტაპზე ჰექსოზების ფოსფორილირებაზე. ამრიგად, გლიკოლიზური სუბსტრატის ფოსფორილირების წმინდა გამომავალი ხდება ATP-ის ორი მოლეკულა.

გარდა ამისა, გლიკოლიზის მე-2 სტადიაზე ფოსფოტრიოზის ორი მოლეკულა იცვლება NADH-ის ერთი მოლეკულით თითო კანზე. ერთი NADH მოლეკულის დაჟანგვა მიტოქონდრიის ელექტრონის სატრანსპორტო უჯრედში Pro 2-ის თანდასწრებით ასოცირდება სამი ATP მოლეკულის სინთეზთან, ხოლო ორი ტრიოზის (ანუ ერთი გლუკოზის მოლეკულის) დაშლა დაკავშირებულია ექვს ATP მოლეკულასთან. იმგვარად საერთო ჯამში, გლიკოლიზის პროცესში (NADH-ის საწყისი დაჟანგვის გამო) იქმნება სულ ATP მოლეკულები.. ერთი ATP მოლეკულის ჰიდროლიზის თავისუფალი ენერგია შიდა უჯრედულ ქსოვილში ხდება დაახლოებით 41,868 კჯ/მოლი (10 კკალ). მიეცით 335 კჯ/მოლი ან 80 კკალ ატფ-ის ყველა მოლეკულას. ეს არის ახალი ენერგიის გათავისუფლება გლიკოლიზის აერობული ტვინში.

გლიკოლიზის შეჯამება:

Z 6 N 12 Pro 6 + 2 ATP + 2 NAD + + 2P n + 4ADP 2 PVC + 4ATP + 2NADH

გლიკოლიზის მნიშვნელობები:

1) არსებობს კავშირი დიქოტომიურ სუბსტრატებსა და კრებსის ციკლს შორის;

2) აწვდის კლიენტს ATP-ის ორ მოლეკულას და NADH-ის ორ მოლეკულას კანის გლუკოზის მოლეკულების დაჟანგვით (გლიკოლიზის ანოქსიაში, ალბათ, ეს არის კლიენტში ატფ-ის მთავარი წყარო);

3) წარმოქმნის შუალედებს ქსოვილში სინთეზური პროცესებისთვის (მაგალითად, ფოსფოენოლის პერუვატი, რომელიც აუცილებელია ფენოლური ნაერთებისა და ლიგნინის შესაქმნელად);

4) ქლოროპლასტებში ის უზრუნველყოფს პირდაპირ გზას ატფ-ის სინთეზისთვის, დამოუკიდებელი NADPH-ის მიწოდებისგან; გარდა ამისა, ქლოროპლასტის საწყობებში გლიკოლიზის საშუალებით, სახამებელი მეტაბოლიზდება ტრიოზებად, რომლებიც შემდეგ ექსპორტირებულია ქლოროპლასტისგან.

ანაერობული პროცესიპირუვინის მჟავა გარდაიქმნება რძემჟავად (ლაქტატად), რომელსაც მიკრობიოლოგიაში რძემჟავას დუღილი ეწოდება. ლაქტატი მეტაბოლურია. ბნელ კუთხეშირაც არ უნდა მოხდეს, შესაძლებელია ლაქტატის გამოყენება პერუვატისგან მისი დაჟანგვის გარეშე.

ორგანიზმი მდიდარია ცილებით გლუკოზის ანაერობული დაჟანგვამდე. ამისთვის სისხლის წითელი უჯრედებიეს არის ენერგიის ერთი წყარო. კლიტინი ჩონჩხის კუნთებიგლუკოზის მჟავის გარეშე დაშლის მიზნით, ეს მოიცავს ენერგიულ, ინტენსიურ მუშაობას, როგორიცაა, მაგალითად, მოკლე დისტანციებზე სირბილი, როგორიცაა ძალისმიერი ვარჯიში. პოზა ფიზიკური ვარჯიშებით, უჯრედებში გლუკოზის მჟავე დაჟანგვა იზრდება ჰიპოქსიის დროს - სხვადასხვა დარღვევებით. ანემია, ზე სისხლის ნაკადის განადგურებატექსტილში, განურჩევლად მიზეზისა.

გლიკოლიზი

გლუკოზის ანაერობული ტრანსფორმაცია ლოკალიზებულია ციტოზოლებიდა მოიცავს 11 ფერმენტული რეაქციის ორ ეტაპს.

გლიკოლიზის პირველი ეტაპი

გლიკოლიზის პირველი ეტაპი - მოსამზადებელი, აქ ხდება ატფ ენერგიის დაკარგვა, გლუკოზის გააქტიურება და მისი შექმნა ტრიოზა ფოსფატები.

პირველი რეაქციაგლიკოლიზი ტარდება მანამ, სანამ გლუკოზა არ დაიშლება რეაქციის შედეგად წარმოქმნილ რეაქციაში ნახშირბადის მე-6 ატომის ფოსფორილირებისთვის, რომელიც არ შედის რგოლში. ეს რეაქცია პირველია ნებისმიერ გარდაქმნილ გლუკოზაში, რომელიც კატალიზებულია ჰექსოკინაზას მიერ.

კიდევ ერთი რეაქციააუცილებელია რგოლიდან კიდევ ერთი ნახშირბადის ატომის მოცილებისთვის შემდგომი ფოსფორილირებისთვის (ფერმენტი გლუკოზის ფოსფატის იზომერაზა). შედეგად, ფრუქტოზა-6-ფოსფატი სტაბილიზდება.

მესამე რეაქცია- ფერმენტი ფოსფოფრუქტოკინაზაფოსფორილირდება ფრუქტოზა-6-ფოსფატი ნახევრად სიმეტრიული მოლეკულის ხსნარიდან ფრუქტოზა-1,6-ბისფოსფატამდე. ეს რეაქცია ცენტრალურია სითხის გლიკოლიზის რეგულირებისთვის.

მეოთხე რეაქციაფრუქტოზა-1,6-ბიფოსფატი მთლიანად იჭრება ფრუქტოზა-1,6-დიფოსფატი-ალდოლაზა ორი ფოსფორილირებული ტრიოზის იზომერის - ალდოზის სინთეზით გლიცერალდეჰიდი(გაფ) თა კეტოსი დიოქსიაცეტონი(DAF).

ზურგის რეაქციამოსამზადებელი ეტაპი - გლიცერალდეჰიდის ფოსფატზე და დიოქსიაცეტონ ფოსფატზე თითო-თითო გადატანა. ტრიოსოფოსფატის იზომერაზა. რეაქციის წილი ეფუძნება დიოქსიაცეტონ ფოსფატის მჟავიანობას, მისი ნაწილი შეადგენს 97%-ს, ხოლო გლიცერალდეჰიდის ფოსფატის 3%-ს. ეს რეაქცია თავისი სიმარტივისთვის ნიშნავს გლუკოზის შემდგომ ნაწილს:

  • როდესაც უჯრედში არის ენერგიის ნაკლებობა და გლუკოზის დაჟანგვის გააქტიურება, დიოქსიაცეტონის ფოსფატი გარდაიქმნება გლიცერალდეჰიდ ფოსფატად, რომელიც შემდგომ იჟანგება გლიკოლიზის სხვა ეტაპზე.
  • ამასთან, ATP-ის საკმარისი რაოდენობით, გლიცერალდეჰიდის ფოსფატი იზომერიზდება დიოქსიაცეტონ ფოსფატში, ხოლო დანარჩენი იგზავნება ცხიმის სინთეზისთვის.

გლიკოლიზის კიდევ ერთი ეტაპი

გლიკოლიზის კიდევ ერთი ეტაპია გამოთავისუფლებული ენერგიარომელიც შეიცავს გლიცერალდეჰიდის ფოსფატს, რომელიც ინახება სახით ATP.

შოსტას რეაქციაგლიკოლიზი (ფერმენტი გლიცერალდეჰიდის ფოსფატდეჰიდროგენაზა) – გლიცერალდეჰიდის ფოსფატის დაჟანგვა და ახალი ფოსფორმჟავას დამატება იწვევს 1,3-დიფოსფოგლიცერინის მჟავისა და NADH-ის მაკროერგიული ფორმის წარმოქმნას.

სამოცდაათი რეაქცია(ფერმენტი ფოსფოგლიცერატ კინაზა) 1,3-დიფოსფოგლიცერატში შენახული ფოსფოსტერული კავშირის ენერგია იხარჯება ატფ-ის შექმნაზე. რეაქციას აქვს დამატებითი სახელი - რომელიც განსაზღვრავს ენერგიის წყაროს ATP-ში მაკროერგიული შებოჭვის გასათავისუფლებლად (როგორც რეაქციის სუბსტრატს) ოქსიდის ფოსფორილირების სახით (როგორც ელექტროქიმიური გრადიენტი და წყალი მიტოქონდრიულ მემბრანაზე).

მერვე რეაქცია- სინთეზირდება 3-ფოსფოგლიცერატის წინა რეაქციაში ინფუზიის დროს ფოსფოგლიცერატი მუტაზაიზომერირდება 2-ფოსფოგლიცერატამდე.

მეცხრე რეაქცია- ფერმენტი ენოლაზაააქტიურებს წყლის მოლეკულას 2-ფოსფოგლიცერინის მჟავისგან და ქმნის მაკროერგიულ ფოსფოესტერის შემკვრელს ფოსფოენოლპირუვატის საწყობში.

მეათე რეაქციაგლიკოლიზი - კიდევ ერთი სუბსტრატის ფოსფორილირების რეაქცია- მდგომარეობს მაკროერგიული ფოსფატის გადატანაში პერუვატ კინაზას მიერ ფოსფოენოლპირუვატიდან ADP-ში და გახსნილ პერუვიკ მჟავაში.

გლიკოლიზი არის გლუკოზის ანაერობული დაშლის პროცესი, რომელიც ათავისუფლებს ენერგიას, რომლის საბოლოო პროდუქტია პირუვინის მჟავა (PVA). გლიკოლიზი არის აერობული დუღილის და ყველა სახის დუღილის ბოლო სტადია. გლიკოლიზის რეაქციები ხდება ციტოპლაზმის (ციტოზოლის) და ქლოროპლასტების მცირე ნაწილში. ციტოზოლში გლიკოლიზური ფერმენტები უკუკავშირშია მულტიფერმენტულ კომპლექსებთან ძაფების მონაწილეობით. მრავალფერმენტული კომპლექსების ეს ორგანიზაცია უზრუნველყოფს პროცესების ვექტორულობას.

ზოგადად, გლიკოლიზის მთელი პროცესი არ არის გაშიფრული. ბიოქიმიკოსები G. Embden და O. Meyerhof, ასევე პოლონელი ბიოქიმიკოსი J. O. Parnas.

გლიკოლიზი დაყოფილია სამ ეტაპად:

1. მოსამზადებელი ეტაპი – ჰექსოზის ფოსფორილირება და მისი გაყოფა ორ ფოსფოტრიოზად.

2. პირველი სუბსტრატის ფოსფორილირება, რომელიც იწყება 3-PHA-ით და მთავრდება 3-PHA-ით. ალდეჰიდის მჟავად დაჟანგვა დაკავშირებულია ენერგიის გაზრდასთან. ამ პროცესში, კანის ფოსფოტრიოზი ასინთეზებს ერთ ATP მოლეკულას.

3-FDA → 3-FGK

3. მეორადი სუბსტრატის ფოსფორილირება, რომელშიც 3-PHA უზრუნველყოფს ფოსფატს ATP-ით, როგორც ინტრამოლეკულური დაჟანგვის კომპონენტი.

3-PDA ​​→ 2-FGK → PEP → PVK

გლუკოზის ფრაგმენტები სტაბილურია, მათი გააქტიურება მოითხოვს ენერგიის დახარჯვას, რაც ხდება გლუკოზის ფოსფორის ეთერების შექმნის პროცესში რიგ მოსამზადებელ რეაქციაში. გლუკოზა (მისი ადრეული ფორმით) ფოსფორილირდება ATP-ით ჰექსოკინაზას მეშვეობით, რომელიც გარდაიქმნება გლუკოზა-6-ფოსფატად გლუკოზაფოსფატ იზომერაზას მეშვეობით. ეს პროცესი აუცილებელია ჰექსოზის მოლეკულის ლაბილური ფურანოზის ფორმის შესაქმნელად. ფრუქტოზა-6-ფოსფატი ფოსფორილირდება სხვა ATP მოლეკულის ფოსფოფრუქტოკინაზას მიერ.

ფრუქტოზა-1,6-დიფოსფატი არის ლაბილური ფურანოზის ფორმა სიმეტრიულად განაწილებული ფოსფატის ჯგუფებით. ეს ჯგუფები ატარებენ უარყოფით მუხტს, ქმნიან ერთმანეთს ელექტროსტატიკურად. ეს სტრუქტურა ალდოლაზას მიერ ადვილად იშლება ორ ფოსფოტრიოზად - 3-PHA და PDA, რომლებიც ადვილად გარდაიქმნება ერთი ერთში ტრიოსოფოსფატის იზომერაზას მიერ.

3-PHA-ით იწყება გლიკოლიზის კიდევ ერთი ეტაპი. ფერმენტ ფოსფოგლიცერალდეჰიდდეჰიდროგენაზა ქმნის ფერმენტ-სუბსტრატის კომპლექსს 3-PHA-სთან ერთად, რომელიც გულისხმობს სუბსტრატის დაჟანგვას და ელექტრონების და პროტონების გადატანას NAD+-ში. ფერმენტ-სუბსტრატის კომპლექსში PHA-ს PGA-მდე დაჟანგვის დროს ბრალდება მაღალი ენერგიის კავშირის მერკაპტანიუმი. შემდეგ ხდება ამ შეკავშირების ფოსფოროლიზი, რის შედეგადაც SH ფერმენტი გამოყოფილია სუბსტრატიდან და სანამ კარბოქსილის ჯგუფი დაემატება სუბსტრატს, ემატება არაორგანული ფოსფატი. მაღალენერგეტიკული ფოსფატის ჯგუფი, ფოსფოგლიცერატკინაზას დახმარებით, გადადის ADP-ში და იქმნება ATP. ამრიგად, გლიკოლიზის სხვა ეტაპის შედეგად იქმნება ATP და NADH.



Პატარა გლიკოლიზის ეტაპები. წერტილოვანი ხაზი მიუთითებს ცხოველთა გლიკოლიზის გამოსავალზე.

გლიკოლიზის დარჩენილი ეტაპი არის სხვა სუბსტრატის ფოსფორილირება. 3-PHA, ფოსფოგლიცერატ მუტაზას დახმარებით, გარდაიქმნება 2-PHA-ში. შემდეგ, ენოლაზას ფერმენტი აკატალიზებს წყლის მოლეკულის გაყოფას 2-PHA-ში. ამ რეაქციას თან ახლავს მოლეკულაში ენერგიის გადანაწილება, რის შედეგადაც იქმნება PEP - დაკავშირებულია მაღალენერგეტიკული ფოსფატის შემკვრელთან. ეს ფოსფატი, პირუვატკინაზას მონაწილეობით, გადადის ADP-ში და გარდაიქმნება ATP-ით, ხოლო ენოლპრუვატი გარდაიქმნება უფრო სტაბილურ ფორმად - პირუვატად - გლიკოლიზის საბოლოო პროდუქტად.

ენერგიის გამომუშავება გლიკოლიზამდე. ატფ-ის ორი მოლეკულა მოიხმარება ფრუქტოზა-1,6-ბიფოსფატის სტაბილიზაციისთვის. ორი სუბსტრატის ფოსფორილირების დროს სინთეზირდება 4 ატფ მოლეკულა (იყოფა ორ ტრიოზად). გლიკოლიზის მთლიანი ენერგეტიკული შედეგი არის 2 მოლეკულა PTP. გლიკოლიზის პროცესში ასევე სინთეზირდება NADH-ის 2 მოლეკულა, რომლის დაჟანგვა აერობულ ტვინში იწვევს ატფ-ის კიდევ 6 მოლეკულის სინთეზს. ამრიგად, აერობულ ტვინში მთლიანი ენერგიის გამომუშავება ხდება 8 ATP მოლეკულა, ანაერობულ ტვინში - 2 ATP მოლეკულა.

გლიკოლიზის ფუნქციები უჯრედებში.

1. არსებობს კავშირი დიქოტომიურ სუბსტრატებსა და კრებსის ციკლს შორის;

2. ენერგეტიკული ღირებულება;

3. ასინთეზებს უჯრედებში სინთეზური პროცესებისთვის აუცილებელ შუალედებს (მაგალითად, PEP აუცილებელია ლიგნინის და სხვა პოლიფენოლების სინთეზისთვის);

4. ქლოროპლასტებში გლიკოლიზი უზრუნველყოფს ატფ-ის სინთეზის პირდაპირ გზას; გლიკოლიზის მეშვეობით სახამებელი იშლება ტრიოზად.

გლიკოლიზის რეგულირებათქვენ შეგიძლიათ იმუშაოთ სამ ეტაპად:

1. გლუკოზა-6-ფოსფატი ალოსტერიულად აფერხებს ჰექსოკინაზას ფერმენტის აქტივობას.

2. ფოსფოფრუქტოკინაზას აქტივობა მატულობს ADP-ის ნაცვლად დამატებისას და თრგუნავს ატფ-ის მაღალი კონცენტრაციით.

3. პერუვატ კინაზა თრგუნავს ATP და აცეტილ-CoA-ს მაღალი კონცენტრაციით.

2. მოძრაობასა და დუღილს შორის ურთიერთკავშირი

დუღილი- ორგანული ნაერთების, განსაკუთრებით ნახშირწყლების ფერმენტული დაშლა, რასაც თან ახლავს ატფ-ის წარმოქმნა. შეიძლება იმყოფებოდეს ცხოველების, მცენარეების და მრავალი სხვა ორგანიზმებში. მიკროორგანიზმები პრო 2 მონაწილეობის გარეშე ან მის გარეშე (შესაბამისად, ანაერობული ან აერობული დუღილი).

1875 წელს გერმანელმა ფიზიოლოგმა E. Pflueger-მა აჩვენა, რომ გომბეშო, რომელიც მოთავსებულია მჟავე გარემოში, ყოველ საათში კარგავს სიცოცხლეს და რა დროსაც ხედავს 2. ვინმა სიკვდილს ამ ტიპის ინტრამოლეკულური უწოდა. ამ იდეას მხარი დაუჭირა გერმანელმა ფიზიოლოგმა როსლინ პფეფერმა. ამ ექსპერიმენტებზე დაყრდნობით შეიქმნა ორი თეორია საკვების ქიმიის აღსაწერად:

C 6 H 12 Pro 6 → 2 C 2 H 5 VIN +2 CO 2

2 C 2 H 5 ВІН + 6О 2 → 4СО 2 + 6Н 2 О

გავრცელდა ინფორმაცია, რომ ანაერობულ ავზებში გლუკოზა იშლება ეთილის სპირტად და CO 2-ად. სხვა ეტაპზე ალკოჰოლი იჟანგება ნახშირორჟანგისა და წყლის მჟავით.

Pfeffer-ისა და Pflueger-ის მიერ შემუშავებული ცნებების გაანალიზებისას, S.P. Kostychev-მა (დაბ. 1910) შეიმუშავა კონცეფცია, რომელიც შეესაბამება მის ეფექტურობას, რადგან ეთანოლი შეიძლება იყოს მცენარეებში ნორმალური აერობული მონელების შუალედური პროდუქტი ორი მიზეზის გამო: 1 - ალკოჰოლური ღვინო, 2 - ის იჟანგება მცენარეული ქსოვილებით, რომლებიც ბევრად უფრო სქელია და გლუკოზაში დაბალია. ძვლების გავლის შემდეგ დუღილისა და დუღილის პროცესი იქსოვება შუალედური პროდუქტის მეშვეობით. შემდეგ, კოსტიჩევისა და გერმანელი ბიოქიმიკოსის კ.ნოიბერგის რობოტების თანახმად, ეს ნივთიერება აღმოაჩინეს და მათ აღმოაჩინეს პირუვინის მჟავა (PVA):

PVC → 2CH 3 CHONCOOH (ფერმენტირებული რძემჟავა)

PVC → 2СО 2 + 2С 2 Н 5 ВІН (ალკოჰოლის დუღილი)

Z 6 H 12 Pro 6 → 2CH 3 COCOOH → 2CO 2 + 2CH 3 COOH (ფერმენტაციის ოქსიდი)

PVC → 6СО2 + 6Н2О (დიხანია)

რძემჟავა და ალკოჰოლური დუღილი მიდის ანაერობულ წყლებში, დუღილი და ალკოჰოლის დუღილი აერობულ წყლებში.

ანაერობული პროცესიპირუვინის მჟავა გარდაიქმნება რძემჟავად (ლაქტატად), რომელსაც მიკრობიოლოგიაში რძემჟავას დუღილი ეწოდება. ლაქტატი მეტაბოლურია. ბნელ კუთხეშირაც არ უნდა მოხდეს, შესაძლებელია ლაქტატის გამოყენება პერუვატისგან მისი დაჟანგვის გარეშე.

ორგანიზმი მდიდარია ცილებით გლუკოზის ანაერობული დაჟანგვამდე. ამისთვის სისხლის წითელი უჯრედებიეს არის ენერგიის ერთი წყარო. კლიტინი ჩონჩხის კუნთებიგლუკოზის მჟავის გარეშე დაშლის მიზნით, ეს მოიცავს ენერგიულ, ინტენსიურ მუშაობას, როგორიცაა, მაგალითად, მოკლე დისტანციებზე სირბილი, როგორიცაა ძალისმიერი ვარჯიში. პოზა ფიზიკური ვარჯიშებით, უჯრედებში გლუკოზის მჟავე დაჟანგვა იზრდება ჰიპოქსიის დროს - სხვადასხვა დარღვევებით. ანემია, ზე სისხლის ნაკადის განადგურებატექსტილში, განურჩევლად მიზეზისა.

გლიკოლიზი

გლუკოზის ანაერობული ტრანსფორმაცია ლოკალიზებულია ციტოზოლებიდა მოიცავს 11 ფერმენტული რეაქციის ორ ეტაპს.

გლიკოლიზის პირველი ეტაპი

გლიკოლიზის პირველი ეტაპი - მოსამზადებელი, აქ ხდება ატფ ენერგიის დაკარგვა, გლუკოზის გააქტიურება და მისი შექმნა ტრიოზა ფოსფატები.

პირველი რეაქციაგლიკოლიზი ტარდება მანამ, სანამ გლუკოზა არ დაიშლება რეაქციის შედეგად წარმოქმნილ რეაქციაში ნახშირბადის მე-6 ატომის ფოსფორილირებისთვის, რომელიც არ შედის რგოლში. ეს რეაქცია პირველია ნებისმიერ გარდაქმნილ გლუკოზაში, რომელიც კატალიზებულია ჰექსოკინაზას მიერ.

კიდევ ერთი რეაქციააუცილებელია რგოლიდან კიდევ ერთი ნახშირბადის ატომის მოცილებისთვის შემდგომი ფოსფორილირებისთვის (ფერმენტი გლუკოზის ფოსფატის იზომერაზა). შედეგად, ფრუქტოზა-6-ფოსფატი სტაბილიზდება.

მესამე რეაქცია- ფერმენტი ფოსფოფრუქტოკინაზაფოსფორილირდება ფრუქტოზა-6-ფოსფატი ნახევრად სიმეტრიული მოლეკულის ხსნარიდან ფრუქტოზა-1,6-ბისფოსფატამდე. ეს რეაქცია ცენტრალურია სითხის გლიკოლიზის რეგულირებისთვის.

მეოთხე რეაქციაფრუქტოზა-1,6-ბიფოსფატი მთლიანად იჭრება ფრუქტოზა-1,6-დიფოსფატი-ალდოლაზა ორი ფოსფორილირებული ტრიოზის იზომერის - ალდოზის სინთეზით გლიცერალდეჰიდი(გაფ) თა კეტოსი დიოქსიაცეტონი(DAF).

ზურგის რეაქციამოსამზადებელი ეტაპი - გლიცერალდეჰიდის ფოსფატზე და დიოქსიაცეტონ ფოსფატზე თითო-თითო გადატანა. ტრიოსოფოსფატის იზომერაზა. რეაქციის წილი ეფუძნება დიოქსიაცეტონ ფოსფატის მჟავიანობას, მისი ნაწილი შეადგენს 97%-ს, ხოლო გლიცერალდეჰიდის ფოსფატის 3%-ს. ეს რეაქცია თავისი სიმარტივისთვის ნიშნავს გლუკოზის შემდგომ ნაწილს:

  • როდესაც უჯრედში არის ენერგიის ნაკლებობა და გლუკოზის დაჟანგვის გააქტიურება, დიოქსიაცეტონის ფოსფატი გარდაიქმნება გლიცერალდეჰიდ ფოსფატად, რომელიც შემდგომ იჟანგება გლიკოლიზის სხვა ეტაპზე.
  • ამასთან, ATP-ის საკმარისი რაოდენობით, გლიცერალდეჰიდის ფოსფატი იზომერიზდება დიოქსიაცეტონ ფოსფატში, ხოლო დანარჩენი იგზავნება ცხიმის სინთეზისთვის.

გლიკოლიზის კიდევ ერთი ეტაპი

გლიკოლიზის კიდევ ერთი ეტაპია გამოთავისუფლებული ენერგიარომელიც შეიცავს გლიცერალდეჰიდის ფოსფატს, რომელიც ინახება სახით ATP.

შოსტას რეაქციაგლიკოლიზი (ფერმენტი გლიცერალდეჰიდის ფოსფატდეჰიდროგენაზა) – გლიცერალდეჰიდის ფოსფატის დაჟანგვა და ახალი ფოსფორმჟავას დამატება იწვევს 1,3-დიფოსფოგლიცერინის მჟავისა და NADH-ის მაკროერგიული ფორმის წარმოქმნას.

სამოცდაათი რეაქცია(ფერმენტი ფოსფოგლიცერატ კინაზა) 1,3-დიფოსფოგლიცერატში შენახული ფოსფოსტერული კავშირის ენერგია იხარჯება ატფ-ის შექმნაზე. რეაქციას აქვს დამატებითი სახელი - რომელიც განსაზღვრავს ენერგიის წყაროს ATP-ში მაკროერგიული შებოჭვის გასათავისუფლებლად (როგორც რეაქციის სუბსტრატს) ოქსიდის ფოსფორილირების სახით (როგორც ელექტროქიმიური გრადიენტი და წყალი მიტოქონდრიულ მემბრანაზე).

მერვე რეაქცია- სინთეზირდება 3-ფოსფოგლიცერატის წინა რეაქციაში ინფუზიის დროს ფოსფოგლიცერატი მუტაზაიზომერირდება 2-ფოსფოგლიცერატამდე.

მეცხრე რეაქცია- ფერმენტი ენოლაზაააქტიურებს წყლის მოლეკულას 2-ფოსფოგლიცერინის მჟავისგან და ქმნის მაკროერგიულ ფოსფოესტერის შემკვრელს ფოსფოენოლპირუვატის საწყობში.

მეათე რეაქციაგლიკოლიზი - კიდევ ერთი სუბსტრატის ფოსფორილირების რეაქცია- მდგომარეობს მაკროერგიული ფოსფატის გადატანაში პერუვატ კინაზას მიერ ფოსფოენოლპირუვატიდან ADP-ში და გახსნილ პერუვიკ მჟავაში.

გასტროგურუ 2017 წელი