Glikoliz reaktsiyalari sodir bo'ladi. Glikolizning keyingi bosqichlari. Glikolizning umumiy rentabelligi

Anaerob glikoliz- Bu O2 ishtirokida sodir bo'ladigan glyukozaning laktatgacha oksidlanish jarayoni.

Anaerob glikoliz aerob likendan qolgan 11 ta reaktsiyaning namoyon bo'lishi bilan ajralib turadi, dastlabki 10 ta reaktsiya ularda yashiringan.

Etapi:

1) Tayyorlovchi, u 2 ATP sarflaydi. Glyukoza fosforlanadi va 2 ta fosfotriozaga bo'linadi;

2) ATP sintezi bilan bog'lanishning 2-bosqichi. Ushbu bosqichda fosfotriozlar PVX ga aylanadi. Ushbu bosqichning energiyasi 4 ATP sintezi va 2 NADH ning yangilanishi uchun ishlatiladi, bu anaerob eritmalarda PVXni laktatga aylantiradi.

Energiya balansi: 2ATP = -2ATP + 4ATP

Zagalniy sxemasi:

2 ATP hosil bo'lishi bilan 1 glyukozaning 2 molekula sut kislotasiga oksidlanishi mavjud (avval 2 ATP iste'mol qilinadi, keyin 4 ta hosil bo'ladi). Anaerob onglarda glikoliz yagona energiya manbai hisoblanadi. Xulosa: C6H12O6+2H3PO4+2ADP → 2C3H6O3+2ATP+2H2O.

Reaksiyalar:

Aerob va anaerob glikolizning salbiy reaktsiyalari

1) Geksokinaza Go'shtlarda u asosan glyukoza, kamroq fruktoza va galaktozani fosforlaydi. Glyukoza-6-ph, ATP inhibitori. Adrenalin faollashtiruvchisi. Insulin induktori.

Glyukokinaza glyukozani fosforlaydi. Jigarda, atmosferada faol. Glyukoza-6-ph egilmaydi. Insulin induktori.

2) Fosfogeksoza izomeraza Geksozalarning yopiq shakllarining aldo-ketoizomerizatsiyasi sodir bo'ladi.

3) Fosfofruktokinaz 1 Fruktoza-6ph ning fosforlanishi sodir bo'ladi. Reaktsiya qaytarilmas va barcha glikolizning likvidligi tufayli glikolizga bo'lgan barcha reaktsiyalar ichida eng samarali hisoblanadi. Faol: AMP, fruktoza-2,6-df, fruktoza-6-ph, Fn. Inhibe qilingan: glyukagon, ATP, NADH 2 sitrat, yog 'kislotalari, keton tanalari. Insulin reaktsiyasining induktori.

4) Aldolaza A U geksoza shaklini ochadi va bir qator izoformlarni hosil qiladi. Aksariyat matolar uchun Aldolaza A, pishirish va chop etish uchun Aldolaza V ishlatiladi.

5) Fosfotrioza izomeraza.

6) 3-PHA dehidrogenazadan 1,3-PGAda makroergik bog'lanishni yaratish va NADH 2 ning yangilanishini tahlil qiladi.

7) Fosfogliserat kinaz Bu ATP hosil bo'lishidan ADP ning substrat fosforillanishi bilan bog'liq.

8) Fosfogliserat mutazasi FGK dan 3-pozitsiyadan 2-pozitsiyaga fosfatning ortiqcha o'tishi mavjud.

9) Enolaza U suv molekulasini 2-PHA bilan birlashtiradi va fosforda yuqori energiyali bog'lovchi hosil qiladi. F - ionlari tomonidan inhibe qilingan.

10) Piruvat kinaz Bu ATP hosil bo'lishidan ADP ning substrat fosforillanishi bilan bog'liq. U fruktoza-1,6-df va glyukoza bilan faollashadi. ATP, NADH 2 glyukagon, adrenalin, alanin, yog 'kislotalari, Asetil-KoA tomonidan inhibe qilinadi. Induktor: insulin, fruktoza.

Stabillashadigan va keyin fermentativ bo'lmagan holda termodinamik jihatdan barqarorroq keto shakliga aylanadigan PVXning yagona shakli.

Anaerob glikoliz reaktsiyasi

11) Laktat dehidrogenaza. 4 ta subbirlik va 5 ta izoformdan iborat.

Laktat metabolizmning yakuniy mahsuloti emas va tanadan chiqariladi. Anaerob to'qimalardan laktat qon orqali jigarga ko'chiriladi, u erda glyukozaga (qizamiq sikli) yoki aerob to'qimalarda (miokard) PVX ga aylanadi va 2 va H 2 O ga oksidlanadi.

Glikoliz - glyukozaning anaerobik parchalanish jarayoni bo'lib, u energiyani chiqaradi, uning yakuniy mahsuloti piruvik kislotadir. Glikoliz aerob fermentatsiya va barcha turdagi fermentatsiyaning yakuniy bosqichidir. Glikoliz reaksiyalari sitoplazmaning kichik qismida (sitozol) va xloroplastlarda sodir bo'ladi.

Glikoliz bosqichlari :

I. Tayyorgarlik bosqichi-geksozaning fosforlanishi va ikkita fosfotriozaga ajralishi

ІІ. Birinchi substrat fosforlanmagan(3-fosfo-gliseraldegiddan boshlanib, 3-fosfogliserin kislota bilan tugaydi. Bu jarayonda teri fosfotriozi uchun ATP ning bir molekulasi sintezlanadi).

ІІІ. Boshqa substrat fosforlanmagan(3-fosfo-glitserin kislotasi intramolekulyar oksidlanishning bir qismi sifatida fosfat va ATP hosil qiladi).

Glyukozaning faollashishi energiya sarfini talab qiladi, bu esa bir qator glyukoza fosfor efirlarini yaratish jarayonida yuzaga keladi. tayyorgarlik reaktsiyalari. Glyukoza (uning shaklida) geksokinaza orqali ATP tomonidan fosforlanadi, u glyukoza-6-fosfatga aylanadi, u glyukoza fosfat izomeraza orqali fruktoza-6-fosfatga (furanoza shakli) izomerlanadi, bu molekulalarning yanada labil shaklidir.

Fruktoza-6-fosfat boshqa ATP molekulasidan fosfofruktokinaz tomonidan fosforlanadi. Stabillashgan fruktoza-1,6-difosfat nosimmetrik taqsimlangan fosfat guruhlari bilan labil furanoz shaklidir. Bu guruhlar manfiy zaryadga ega bo'lib, bir-birini elektrostatik tarzda hosil qiladi. Ushbu tuzilma aldolaz tomonidan osongina ikkita fosfotriozaga - 3-fosfogliseraldegid (3-PGA) va fosfodioksiaseton (PDA) ga bo'linadi.

3-PHA va PDA triosefosfatizomeraz orqali osonlik bilan biriga aylanadi. Geksoza molekulasining ikkita triozaga bo'linishi natijasida glikolizlar inodelar deb ataladi. glyukoza oksidlanishining dixotom yo'li.

3-FDA boshlanadi Glikolizning II bosqichi - birinchi substrat fosforlanmagan. Fosfogliseraldegid dehidrogenaza fermenti (NADda saqlanadigan SH fermenti) substratning oksidlanishi, elektron va protonlarning NAD + ga o'tishi va hosil bo'lishini o'z ichiga olgan 3-PHA ferment-substrat kompleksini hazm qiladi. yuqori energiyali aloqa(Bu juda yuqori gidroliz energiyasiga ega bo'lgan bog'lanish). Keyinchalik, bog'lovchining fosforolizi sodir bo'ladi: SH fermenti substratga bo'linadi va substratga karboksil guruhi qo'shilishidan oldin noorganik fosfat qo'shiladi. Fosfogliserat kinaz yordamida yuqori energiyali fosfat guruhi ADP ga o'tadi va ATP tomonidan hosil bo'ladi. Demak, bu holda to'g'ridan-to'g'ri oksidlangan substratda yuqori energiyali kovalent fosfat bog'i hosil bo'ladi, bunday jarayon deyiladi. substratning fosforlanishi. Ozhe, V. Glikolizning II bosqichi natijalari ATP va NADH yangilanishi bilan belgilanadi:

Qolgan bosqich glikoliz - boshqa substrat fosforlanmagan. 3-fosfogliserik kislota fosfogliserat mutazasi yordamida 2-fosfogliserin kislotaga aylanadi. Keyinchalik, enolaza fermenti suvning molekuladagi 2-fosfogliserin kislotasiga bo'linishini katalizlaydi, natijada fosfoenolpiruvat hosil bo'ladi, bu fosfoenolpiruvat hosil bo'ladi, bu esa yuqori energiyali fosfat bog'lovchi fosfoenolpiruvat fosfat stu piruvat kinazani siqib chiqaradi. peruvatsiya qilish− glikolizning yakuniy mahsuloti.

Glikolizga energiya chiqishi. Bir molekula glyukoza oksidlanganda, ikki molekula piruvik kislota oksidlanadi. Bir yoki bir nechta substrat fosforlanishi sodir bo'lganda, bir nechta ATP molekulalari hosil bo'ladi. Biroq, ikkita ATP molekulasi glikolizning birinchi bosqichida geksozalarning fosforlanishiga sarflanadi. Shunday qilib, glikolitik substrat fosforillanishining aniq chiqishi ATP ning ikkita molekulasiga aylanadi.

Bundan tashqari, glikolizning 2-bosqichida fosfotriozaning ikkita molekulasi teriga bitta NADH molekulasi bilan almashtiriladi. Pro 2 ishtirokida mitoxondriyaning elektron transport hujayrasida bitta NADH molekulasining oksidlanishi uchta ATP molekulasining sintezi bilan bog'liq va ikkita triozning (ya'ni, bitta glyukoza molekulasi) parchalanishi oltita ATP molekulasi bilan bog'liq. Shunday tarzda Umuman olganda, glikoliz jarayonida (NADH ning dastlabki oksidlanishi tufayli) jami ATP molekulalari hosil bo'ladi.. Ichki hujayra to'qimalarida bitta ATP molekulasining gidrolizlanishi uchun bo'sh energiya taxminan 41,868 kJ / mol (10 kkal) ni tashkil qiladi. barcha ATP molekulalariga 335 kJ/mol yoki 80 kkal bering. Bu aerobik miyalarda glikoliz uchun yangi energiya chiqishi.

Glikolizning qisqacha tavsifi:

Z 6 N 12 Pro 6 + 2 ATP + 2 NAD + + 2P n + 4ADP 2 PVC + 4ATP + 2NADH

Glikoliz qiymatlari:

1) dixotom substratlar va Krebs sikli o'rtasida bog'liqlik mavjud;

2) mijozni teri glyukoza molekulalarining oksidlanishi bilan ikki molekula ATP va ikki molekula NADH bilan ta'minlaydi (glikoliz anoksiyasida, ehtimol bu mijozda ATPning asosiy manbai bo'lishi mumkin);

3) to'qimalarda sintetik jarayonlar uchun oraliq mahsulotlarni hosil qiladi (masalan, fenol birikmalari va ligninni yaratish uchun zarur bo'lgan fosfoenol peruvat);

4) xloroplastlarda NADPH ta'minotidan mustaqil bo'lgan ATP sintezining to'g'ridan-to'g'ri yo'lini ta'minlaydi; Bundan tashqari, xloroplast do'konlarida glikoliz orqali kraxmal triozlarga aylanadi, keyinchalik ular xloroplastdan eksport qilinadi.

U anaerob jarayon pirouzum kislotasi sut kislotasiga (laktat) aylanadi, bu mikrobiologiyada sut kislotasi fermentatsiyasi deb ataladi. Laktat metabolikdir. qorong'i joyda Va nima bo'lishidan qat'iy nazar, laktatni peruvatdan oksidlantirmasdan ishlatish mumkin.

Glyukozaning anaerob oksidlanishidan oldin organizm oqsilga boy. Uchun qizil qon hujayralari Bu yagona energiya manbai. Klitini skelet mushaklari Glyukozaning kislotasiz parchalanishi uchun bu kuchli, intensiv ishlarni, masalan, qisqa masofaga yugurishni, masalan, kuch-quvvat mashqlarini o'z ichiga oladi. Jismoniy mashqlar bilan turish, gipoksiya paytida hujayralardagi glyukozaning kislotasiz oksidlanishi kuchayadi - turli kasalliklar bilan anemiya, da qon oqimining buzilishi to'qimachilikda, sababidan qat'iy nazar.

Glikoliz

Glyukozaning anaerob transformatsiyasi mahalliylashtirilgan sitozollar va 11 fermentativ reaksiyaning ikki bosqichini o'z ichiga oladi.

Glikolizning birinchi bosqichi

Glikolizning birinchi bosqichi - tayyorlovchi, bu erda ATP energiyasining yo'qolishi, glyukozaning faollashishi va uning yaratilishi mavjud trioz fosfatlar.

Birinchi reaktsiya Glikoliz glyukoza halqaga kiritilmagan 6-uglerod atomining fosforlanishi uchun reaksiya natijasida hosil bo'lgan reaksiyada eriguncha amalga oshiriladi. Bu reaktsiya har qanday konvertatsiya qilingan glyukozada birinchi bo'lib, u geksokinaza tomonidan katalizlanadi.

Boshqa reaktsiya keyingi fosforillanish (ferment) uchun halqadan yana bitta uglerod atomini olib tashlash uchun zarur. glyukoza fosfat izomeraza). Natijada fruktoza-6-fosfat barqarorlashadi.

Uchinchi reaktsiya- ferment fosfofruktokinaz fruktoza-6-fosfatni yarim simmetrik molekulaning eritmasidan fruktoza-1,6-bifosfatgacha fosforlaydi. Bu reaktsiya suyuqlik glikolizini tartibga solishda markaziy hisoblanadi.

U to'rtinchi reaktsiya fruktoza-1,6-bifosfat butunlay kesiladi fruktoza-1,6-difosfat- ikki fosforlangan trioza izomeri - aldoza sintezi bilan aldolaz glitseraldegid(GAF) to ketosi dioksiaseton(DAF).

Orqa reaktsiya tayyorgarlik bosqichi - bir vaqtning o'zida glitseraldegid fosfat va dioksiaseton fosfatga o'tish Triosefosfat izomeraza. Reaksiya nisbati dioksiaseton fosfatning kislotaligiga asoslanadi, uning qismi 97% va glitseraldegid fosfat 3% ni tashkil qiladi. Ushbu reaktsiya soddaligi uchun glyukozaning boshqa qismini anglatadi:

hujayrada energiya etishmasligi va glyukoza oksidlanishi faollashganda, dioksiaseton fosfat glitseraldegid fosfatga aylanadi, u glikolizning boshqa bosqichida qo'shimcha oksidlanadi;
Etarli miqdordagi ATP bilan glitseraldegid fosfat dioksiaseton fosfatga izomerlanadi, qolgan qismi esa yog' sinteziga yuboriladi.

Glikolizning yana bir bosqichi

Glikolizning yana bir bosqichi chiqarilgan energiya shaklda saqlanadigan glitseraldegid fosfat tarkibida mavjud ATP.

Shosta reaktsiyasi glikoliz (ferment glitseraldegid fosfat dehidrogenaza) – glitseraldegid fosfatning oksidlanishi va yangi fosforik kislota qo‘shilishi 1,3-difosfogliserin kislota va NADH ning makroergik shaklini hosil bo‘lishiga olib keladi.

U yetmishta reaksiya(ferment fosfogliserat kinaz) 1,3-difosfogliseratda saqlanadigan fosfoester bog'lanish energiyasi ATP hosil bo'lishiga sarflanadi. Reaksiya qo'shimcha nomga ega - bu oksidli fosforlanish shaklida (mitoxondriyal membranada elektrokimyoviy gradient va suv sifatida) ATPdagi makroergik bog'lanishni (reaktsiyaning substrati sifatida) chiqarish uchun energiya manbasini belgilaydi.

Sakkizinchi reaktsiya- infuzion 3-fosfogliseratning oldinga reaktsiyasida sintezlanadi fosfogliserat mutazasi 2-fosfogliseratgacha izomerlanadi.

To'qqizinchi reaktsiya- ferment enolaza 2-fosfogliserik kislotadan suv molekulasini quvvatlantiradi va fosfoenolpiruvat omborida makroergik fosfoester bog'lovchi hosil qiladi.

O'ninchi reaktsiya glikoliz - boshqasi substrat fosforillanish reaktsiyasi– makroergik fosfatni peruvat kinaz yordamida fosfoenolpiruvatdan ADP va erigan peruvik kislotaga o‘tkazishda yotadi.

Glikoliz - bu glyukozaning anaerobik parchalanish jarayoni bo'lib, u energiyani chiqaradi, uning yakuniy mahsuloti piruvik kislota (PVA). Glikoliz aerob fermentatsiya va barcha turdagi fermentatsiyaning yakuniy bosqichidir. Glikoliz reaktsiyalari sitoplazmaning kichik qismida (sitozol) va xloroplastlarda sodir bo'ladi. Sitozolda glikolitik fermentlar filamentlar ishtirokida ko'p fermentli komplekslar bilan teskari bog'liqdir. Ko'p fermentli komplekslarning bunday tashkil etilishi jarayonlarning vektorligini ta'minlaydi.

Umuman olganda, glikolizning butun jarayoni shifrlanmaydi. Biokimyogarlar G. Embden va O. Meyerxof, shuningdek, polshalik biokimyogari J. O. Parnas.

Glikoliz uch bosqichga bo'linadi:

1. Tayyorgarlik bosqichi - geksozaning fosforlanishi va uning ikki fosfotriozaga bo'linishi.

2. 3-PHA bilan boshlanadigan va 3-PHA bilan tugaydigan birinchi substrat fosforillanishi. Aldegidning kislotaga oksidlanishi energiyaning oshishi bilan bog'liq. Bu jarayonda teri fosfotriozi bitta ATP molekulasini sintez qiladi.

3-FDA → 3-FGK

3. Ikkilamchi substrat fosforillanishi, bunda 3-PHA molekulyar oksidlanish komponenti sifatida fosfatni ATP bilan ta'minlaydi.

3-PDA → 2-FGK → PEP → PVK

Glyukoza bo'laklari barqaror, ularning faollashishi bir qator tayyorgarlik reaktsiyalarida glyukozaning fosforli efirlarini yaratish jarayonida yuzaga keladigan energiya sarfini talab qiladi. Glyukoza (erta shaklda) geksokinaza orqali ATP tomonidan fosforlanadi, u glyukoza fosfat izomeraza orqali glyukoza-6-fosfatga aylanadi. Bu jarayon geksoza molekulasining labil furanoz shaklini yaratish uchun zarurdir. Fruktoza-6-fosfat boshqa ATP molekulasidan fosfofruktokinaz tomonidan fosforlanadi.

Fruktoza-1,6-difosfat nosimmetrik tarqalgan fosfat guruhlari bilan labil furanoza shaklidir. Bu guruhlar manfiy zaryadga ega bo'lib, bir-birini elektrostatik tarzda hosil qiladi. Ushbu tuzilma aldolaz tomonidan osongina ikkita fosfotriozaga - 3-PHA va PDA ga bo'linadi, ular triosefosfat izomeraza tomonidan osongina biriga aylanadi.

3-PHA bilan glikolizning yana bir bosqichi boshlanadi. Fosfogliseraldegiddehidrogenaza fermenti 3-PHA bilan ferment-substrat kompleksini hosil qiladi, bu substratning oksidlanishini va elektronlar va protonlarni NAD + ga o'tkazishni o'z ichiga oladi. Ferment-substrat kompleksida PHA ning PGA ga oksidlanishida yuqori energiyali aloqaning merkaptaniysi ayblanadi. Keyinchalik, bu bog'lanishning fosforolizi sodir bo'ladi, natijada SH fermenti substratdan ajralib chiqadi va substratga karboksil guruhi qo'shilishidan oldin noorganik fosfat qo'shiladi. Fosfogliseratkinaz yordamida yuqori energiyali fosfat guruhi ADP ga o'tadi va ATP hosil bo'ladi. Shunday qilib, glikolizning yana bir bosqichi natijasida ATP va NADH hosil bo'ladi.

Kichik Glikoliz bosqichlari. Nuqtali chiziq hayvonlarning glikolizi uchun vaqtinchalik echimlarni ko'rsatadi.

Glikolizning qolgan bosqichi boshqa substrat fosforillanishi hisoblanadi. 3-PHA, fosfogliserat mutazasi yordamida 2-PHA ga aylanadi. Keyinchalik, enolaza fermenti suv molekulasining 2-PHA ga bo'linishini katalizlaydi. Bu reaktsiya molekulada energiyaning qayta taqsimlanishi bilan birga keladi, buning natijasida PEP hosil bo'ladi - yuqori energiyali fosfat bog'lovchiga ulanadi. Bu fosfat piruvat kinaz ishtirokida ADP ga o'tadi va ATP tomonidan aylanadi, enolpruvat esa barqarorroq shaklga - piruvatga - glikolizning yakuniy mahsulotiga aylanadi.

Glikolizga energiya chiqishi. Fruktoza-1,6-bifosfatni barqarorlashtirish uchun ikkita ATP molekulasi iste'mol qilinadi. Ikkita substrat fosforillanishi jarayonida 4 ta ATP molekulasi sintezlanadi (ikki triozaga bo'linadi). Glikolizning umumiy energetik natijasi PTP ning 2 molekulasidan iborat. Glikoliz jarayonida NADH ning 2 molekulasi ham sintezlanadi, ularning aerobik miyalarda oksidlanishi ATP ning yana 6 molekulasini sinteziga olib keladi. Shuning uchun aerob miyalarda umumiy energiya chiqishi 8 ATP molekulasiga, anaerobik miyalarda esa 2 ATP molekulasiga aylanadi.

Hujayralarda glikolizning vazifalari.

1. dixotomiyali substratlar va Krebs sikli o'rtasida bog'liqlik mavjud;

2. energiya qiymati;

3. hujayralardagi sintetik jarayonlar uchun zarur bo'lgan oraliq mahsulotlarni sintez qiladi (masalan, PEP lignin va boshqa polifenollarni sintez qilish uchun zarur);

4. Xloroplastlarda glikoliz ATP sintezi uchun to'g'ridan-to'g'ri yo'lni ta'minlaydi; glikoliz orqali kraxmal triozaga bo'linadi.

Glikolizni tartibga solish Siz uch bosqichda ishlashingiz mumkin:

1. Glyukoza-6-fosfat allosterik ravishda geksokinaza fermenti faolligini inhibe qiladi.

2. Fosfofruktokinazning faolligi uning o'rniga ADP qo'shilganda ortadi va ATP ning yuqori konsentratsiyasi bilan bostiriladi.

3. Peruvat kinaz ATP va atsetil-KoA ning yuqori konsentratsiyasi bilan inhibe qilinadi.

2. Harakat va fermentatsiya o'rtasidagi o'zaro bog'liqlik

fermentatsiya- organik birikmalarning, ayniqsa uglevodlarning fermentativ parchalanishi, bu ATP hosil bo'lishi bilan birga keladi. Hayvonlar, o'simliklar va boshqa ko'plab organizmlarda mavjud bo'lishi mumkin. Pro 2 ishtirokisiz yoki ishtirokisiz mikroorganizmlar (mos ravishda anaerob yoki aerob fermentatsiya).

1875 yilda Nemis fiziologi E. Pflyuger nordon bo'lmagan muhitga joylashtirilgan qurbaqa har soatda o'z hayotini yo'qotishini va u 2 ni ko'rganini ko'rsatdi. Vin bu turdagi o'limni intramolekulyar deb ataydi. Bu fikrni nemis fiziologi Roslin V. Pfeffer qo'llab-quvvatladi. Ushbu tajribalar asosida oziq-ovqat kimyosini tavsiflash uchun ikkita nazariya ishlab chiqildi:

C 6 H 12 Pro 6 →2 C 2 H 5 VIN +2 CO 2

2 C 2 H 5 VIN + 6O 2 → 4SO 2 + 6N 2 O

Anaerob tanklarda glyukoza etil spirti va CO 2 ga parchalanadi, boshqa bosqichda spirt karbonat angidrid va suvdan kislota bilan oksidlanadi.

Pfeffer va Pfluger tomonidan ishlab chiqilgan kontseptsiyalarni tahlil qilib, S.P.Kostychev (1910 y. t.) o'zining samaradorligiga mos keladigan kontseptsiyani ishlab chiqdi, chunki etanol ikki sababga ko'ra o'simliklarda normal aerob hazm qilishning oraliq mahsuloti bo'lishi mumkin: 1 - spirtli sharob, 2 - u glyukozada ancha qalinroq va past bo'lgan o'simlik to'qimalari tomonidan oksidlanadi. Suyaklarning o'tishi bilan fermentatsiya va fermentatsiya jarayoni ba'zi oraliq mahsulot orqali to'qiladi. Keyin, Kostichev va nemis biokimyogari K. Neubergning robotlariga ko'ra, bu modda kashf qilindi va ular piruvik kislotani (PVA) kashf etdilar:

PVX → 2CH 3 CHONCOOH (fermentlangan sut kislotasi)

PVX → 2SO 2 + 2S 2 N 5 VIN (spirtli fermentatsiya)

Z 6 H 12 Pro 6 → 2CH 3 COCOOH → 2CO 2 + 2CH 3 COOH (fermentatsiya oksidi)

PVX → 6SO2 + 6N2O (dixannya)

Sut kislotasi va spirtli fermentatsiya anaerob suvlarga, fermentatsiya va spirtli fermentatsiya aerob suvlarga kiradi.