Загальне та парціальні рівняння фотосинтезу. Сумарне рівняння фотосинтезу Фотосинтез рівняння процесу

Фотосинтез – це сукупність процесів синтезу органічних сполук з неорганічних завдяки перетворенню світлової енергії на енергію хімічних зв'язків. До фототрофних організмів належать зелені рослини, деякі прокаріоти – ціанобактерії, пурпурні та зелені серобактерії, рослинні джгутикові.

Дослідження процесу фотосинтезу розпочалися у другій половині XVIII ст. Важливе відкриття зробив видатний російський учений К. А. Тімірязєв, який обґрунтував вчення про космічну роль зелених рослин. Рослини поглинають сонячні промені і перетворюють світлову енергію на енергію хімічних зв'язків синтезованих ними органічних сполук. Тим самим вони забезпечують збереження та розвитку життя Землі. Вчений також теоретично обґрунтував та експериментально довів роль хлорофілу у поглинанні світла в процесі фотосинтезу.

Хлорофіли є основними з фотосинтезуючих пігментів. За структурою вони подібні до гем гемоглобіну, але замість заліза містять магній. Вміст заліза необхідний забезпечення синтезу молекул хлорофілу. Існує кілька хлорофілів, що відрізняються своєю хімічною будовою. Обов'язковим для всіх фототрофів є хлорофіл а . Хлорофілb зустрічається у зелених рослин, хлорофіл з – у діатомових та бурих водоростей. Хлорофіл d характерний для червоних водоростей.

Зелені та пурпурні фотосинтезуючі бактерії мають особливі бактеріохлорофіл . Фотосинтез бактерій має багато спільного із фотосинтезом рослин. Відрізняється він тим, що у бактерій донором водню є сірководень, а рослин – вода. У зелених та пурпурових бактерій немає фотосистеми II. Бактеріальний фотосинтез не супроводжується виділенням кисню. Сумарне рівняння бактеріального фотосинтезу:

6С0 2 + 12H 2 S → C 6 H 12 O 6 + 12S + 6Н 2 0.

В основі фотосинтезу лежить окисно-відновний процес. Він пов'язаний із перенесенням електронів від з'єднань-постачальників електронів-донорів до з'єднань, що їх сприймають – акцепторів. Світлова енергія перетворюється на енергію синтезованих органічних сполук (вуглеводів).

На мембранах хлоропластів є спеціальні структури – реакційні центри , що містять хлорофіл. У зелених рослин та ціанобактерій розрізняють дві фотосистеми – першу (I) і другу (II) , які мають різні реакційні центри та пов'язані між собою через систему перенесення електронів.

Дві фази фотосинтезу

Складається процес фотосинтезу з двох фаз: світловий та темновий.

Відбувається лише за наявності світла на внутрішніх мембранах мітохондрій у мембранах спеціальних структур – тилакоїдів . Фотосинтезуючі пігменти вловлюють кванти світла (фотони). Це призводить до "збудження" одного з електронів молекули хлорофілу. За допомогою молекул-переносників електрон переміщається на зовнішню поверхню мембрани тилакоїдів, набуваючи певної потенційної енергії.

Цей електрон у фотосистемі I може повернутися на свій енергетичний рівень та відновлювати її. Може також передаватися НАДФ (нікотинамідаденіндінуклеотидфосфат). Взаємодіючи з іонами водню, електрони відновлюють цю сполуку. Відновлений НАДФ (НАДФ Н) постачає водень відновлення атмосферного С0 2 до глюкози.

Подібні процеси відбуваються в фотосистемі II . Збуджені електрони можуть передаватися фотосистемі і відновлювати її. Відновлення фотосистеми ІІ відбувається за рахунок електронів, що поставляють молекули води. Молекули води розщеплюються (фотоліз води) на протони водню та молекулярний кисень, що виділяється в атмосферу. Електрони використовують для відновлення фотосистеми II. Рівняння фотолізу води:

2Н 2 0 → 4Н + + 0 2 + 2е.

При поверненні електронів із зовнішньої поверхні мембрани тилакоїдів на попередній енергетичний рівень виділяється енергія. Вона запасається як хімічних зв'язків молекул АТФ, які синтезуються під час реакцій обох фотосистемах. Процес синтезу АТФ з АДФ та фосфорною кислотою називається фотофосфорилуванням . Деяка частина енергії використовується для випаровування води.

Під час світлової фази фотосинтезу утворюються багаті на енергію сполуки: АТФ і НАДФ Н. При розпаді (фотолізі) молекули води в атмосферу виділяється молекулярний кисень.

Реакції протікають у внутрішньому середовищі хлоропластів. Можуть відбуватися як за наявності світла, і без нього. Синтезуються органічні речовини (С0 2 відновлюється до глюкози) з використанням енергії, що утворилася у світловій фазі.

Процес відновлення вуглекислого газу є циклічним і називається циклом Кальвіна . Названо на честь американського дослідника М. Кальвіна, який відкрив цей циклічний процес.

Починається цикл із реакції атмосферного вуглекислого газу з рибульозобіфосфатом. Каталізує процес фермент карбоксилаза . Рибулозобіфосфат – це п'ятивуглецевий цукор, з'єднаний із двома залишками фосфорної кислоти. Відбувається ціла низка хімічних перетворень, кожне з яких каталізує свій специфічний фермент. Як кінцевий продукт фотосинтезу утворюється глюкоза , а також відновлюється рибульозобіфосфат

Сумарне рівняння процесу фотосинтезу:

6С0 2 + 6Н 2 0 → С 6 Н 12 Про 6 + 60 2

Завдяки процесу фотосинтезу поглинається світлова енергія Сонця і відбувається перетворення їх у енергію хімічних зв'язків синтезованих вуглеводів. По ланцюгах живлення енергія передається гетеротрофним організмам. У процесі фотосинтезу поглинається вуглекислий газ та виділяється кисень. Весь атмосферний кисень має фотосинтетичне походження. Щорічно виділяється понад 200 млрд. Тонн вільного кисню. Кисень захищає життя Землі від ультрафіолетового випромінювання, створюючи озоновий екран атмосфери.

Процес фотосинтезу малоефективний, оскільки в синтезовану органічну речовину перекладається лише 1-2 % сонячної енергії. Пов'язано це з тим, що рослини недостатньо поглинають світло, частина його поглинається атмосферою тощо. Більшість сонячного світла відбивається від Землі назад у космос.

1. Дайте визначення понять.
Фотосинтез- процес утворення органічних речовин із вуглекислого газу та води на світлі за участю фотосинтетичних пігментів.
Автотрофи- організми, що синтезують органічні речовини з неорганічних.
Гетеротрофи – організми, які не здатні синтезувати органічні речовини з неорганічних шляхом фотосинтезу або хемосинтезу.
Міксотрофи- організми, здатні використовувати різні джерела вуглецю та енергії.

2. Заповніть таблицю.

3. Заповніть таблицю.

4. Поясніть суть затвердження великого російського вченого К. А. Тімірязєва: «Поліно – це консерв сонячної енергії».
Поліно – частина дерева, тканини його складаються з накопичених органічних сполук (целюлоза, цукру та ін.), що утворилися у процесі фотосинтезу.

5. Напишіть сумарне рівняння фотосинтезу. Не забудьте вказати обов'язкові умови перебігу реакцій.

12. Виберіть термін і поясніть, наскільки його сучасне значення відповідає початковому значенню його коріння.
Вибраний термін – міксотроф.
Відповідність. Термін уточнений, так називають організми зі змішаним типом харчування, які здатні використовувати різні джерела вуглецю та енергії.

13. Сформулюйте та запишіть основні ідеї § 3.3.
За типом харчування всі живі організми поділяються на:
Автотрофи, що синтезують органічні речовини з неорганічних.
Гетеротрофи, що харчуються готовими органічними речовинами.
Міксотрофи із змішаним харчуванням.
Фотосинтез – процес утворення органічних речовин із вуглекислого газу та води на світлі за участю фотосинтетичних пігментів фототрофами.
Він ділиться на світлову фазу (утворюються молекули води та Н+, необхідні для темнової фази, а також виділяється кисень) та темнову (утворюється глюкоза). Сумарне рівняння фотосинтезу: 6СО2+6Н2О → С6Н12О6+6О2. Він протікає на світлі у присутності хлорофілу. Так енергія світла перетворюється на
енергію хімічних зв'язків, а рослини утворюють собі глюкозу і цукру.

Фотосинтез - це процес трансформації поглиненої організмом енергії світла в хімічну енергію органічних (і неорганічних) з'єднань.

Процес фотосинтезу виражають сумарним рівнянням:

6СО 2 + 6Н 2О ® З 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .

На світлі в зеленій рослині з гранично окислених речовин - діоксиду вуглецю та води утворюються органічні речовини, і вивільняється молекулярний кисень. У процесі фотосинтезу відновлюються як СО 2 , а й нітрати чи сульфати, а енергія має бути спрямовано різні ендергонические процеси, зокрема. транспорт речовин.

Загальне рівняння фотосинтезу має бути представлене у вигляді:

12 Н 2 О → 12 [Н 2 ] + 6 О 2 (світлова реакція)

6 СО 2 + 12 [Н 2 ] → С 6 Н 12 О 6 + 6 Н 2 О (темнова реакція)

6 СО 2 + 12 Н 2 О → С 6 Н 12 О 6 + 6 Н 2 О + 6 О 2

або в розрахунку на 1 моль СО 2:

СО 2 + Н 2 О СН 2 О + О 2

Весь кисень, який виділяється при фотосинтезі, походить з води. Вода у правій частині рівняння не підлягає скороченню, оскільки її кисень походить із СО 2 . Методами мічених атомів було отримано, що Н 2 Про в хлоропластах неоднорідна і складається з води, що надходить із зовнішнього середовища та води, що утворилася у процесі фотосинтезу. У процесі фотосинтезу використовуються обидва види води. Доказом освіти Про 2 у процесі фотосинтезу є роботи голландського мікробіолога Ван Ніля, який вивчав бактеріальний фотосинтез, і дійшов висновку, що первинна фотохімічна реакція фотосинтезу полягає в дисоціації Н 2 Про, а не розкладання СО 2 . Здібні до фотосинтетичної асиміляції СО 2 бактерії (крім ціанобактерій) використовують як відновники Н 2 S, Н 2 , СН 3 та інші, і не виділяють О 2 . Такий тип фотосинтезу прийнято називати фоторедукцією:

СО 2 + Н 2 S → [СП 2 О] + Н 2 О + S 2 або

СО 2 + Н 2 А → [СП 2 О] + Н 2 О + 2А,

де Н 2 А - окислює субстрат, донор водню (у вищих рослин - це Н 2 О), а 2А - це О 2 . Тоді первинним фотохімічним актом у фотосинтезі рослин має бути розкладання води на окислювач [ВІН] та відновник [Н]. [Н] відновлює СО 2 , а [ВІН] бере участь у реакціях звільнення О 2 та утворення Н 2 О.

Сонячна енергія з участю зелених рослин і фотосинтезирующих бактерій перетворюється на вільну енергію органічних сполук. Для здійснення цього унікального процесу в ході еволюції був створений фотосинтетичний апарат, що містить: I) набір фотоактивних пігментів, здатних поглинати електромагнітне випромінювання певних областей спектра і запасати цю енергію у вигляді енергії електронного збудження, і 2) спеціальний апарат перетворення енергії електронного збудження різні форми хімічної енергії. Насамперед це редокс-енергія , пов'язана з утворенням високовідновлених з'єднань, енергія електрохімічного потенціалу,обумовлена ​​утворенням електричних та протонних градієнтів на сполучній мембрані (Δμ H +), енергія фосфатних зв'язків АТФта інших макроергічних з'єднань, яка потім перетворюється на вільну енергію органічних молекул.

Всі ці види хімічної енергії бувають використані в процесі життєдіяльності для поглинання та трансмембранного перенесення іонів та у більшості реакцій метаболізму, тобто. у конструктивному обміні.

Здатність використовувати сонячну енергію і вводити її в біосферні процеси і визначає «космічну» роль зелених рослин, про яку писав великий російський фізіолог К.А. Тімірязєв.

Процес фотосинтезу є дуже складною системою щодо просторової та тимчасової організації. Використання високошвидкісних методів імпульсного аналізу дозволили встановити, що процес фотосинтезу включає різні за швидкістю реакції - від 10 -15 с (у фемтосекундному інтервалі часу протікають процеси поглинання та міграції енергії) до 10 4 с (утворення продуктів фотосинтезу). Фотосинтетичний апарат включає структури з розмірами від 10 -27 м 3 на нижчому молекулярному рівні до 10 5 м 3 на рівні посівів.

Принципова схема фотосинтезу.Весь складний комплекс реакцій, що становлять процес фотосинтезу, має бути представлений принциповою схемою, в якій відображені основні стадії фотосинтезу та їх сутність. У сучасній схемі фотосинтезу можна виділити чотири стадії, які різняться за природою та швидкістю реакцій, а також за значенням та сутністю процесів, що відбуваються на кожній стадії:

І стадія – фізична.Включає фотофізичні за природою реакції поглинання енергії пігментами (П), запасання її як енергії електронного збудження (П*) ​​і міграції в реакційний центр (РЦ). Всі реакції надзвичайно швидкі та протікають зі швидкістю 10 -15 - 10 -9 с. Первинні реакції поглинання енергії локалізовані у світлозбиральних антенних комплексах (ССК).

ІІ стадія – фотохімічна.Реакції локалізовані у реакційних центрах та протікають зі швидкістю 10 -9 с. На цій стадії фотосинтезу енергія електронного збудження пігменту (П (РЦ)) реакційного центру використовується для розділення зарядів. При цьому електрон з високим енергетичним потенціалом передається на первинний акцептор А, і система, що утворюється з розділеними зарядами (П (РЦ) - А) містить певну кількість енергії вже в хімічній формі. Окислений пігмент П (РЦ) відновлює свою структуру рахунок окислення донора (Д).

Перетворення одного виду енергії в інший, що відбувається в реакційному центрі, являє собою центральну подію процесу фотосинтезу, що вимагає жорстких умов структурної організації системи. Сьогодні молекулярні моделі реакційних центрів рослин та бактерій здебільшого відомі. Встановлено їх схожість по структурній організації, що свідчить про високий рівень консервативності первинних процесів фотосинтезу.

первинні продукти, що утворюються на фотохімічній стадії (П * , А -), дуже лабільні, і електрон може повернутися до окисленого пігменту П * (процес рекомбінації) з марною втратою енергії. З цієї причини необхідна швидка подальша стабілізація утворених відновлених продуктів з високим енергетичним потенціалом, що здійснюється на наступній III стадії фотосинтезу.

III стадія – реакції транспорту електронів.Ланцюг переносників з різною величиною окисно-відновного потенціалу (Е n ) утворює так званий електрон-транспортний ланцюг (ЕТЦ). Редокс-компоненти ЕТЦ організовані у хлоропластах у вигляді трьох базових функціональних комплексів – фотосистеми I (ФСІ), фотосистеми II (ФСII), цитохром b 6 f-комплексу, що забезпечує високу швидкість електронного потоку та можливість його регуляції. В результаті роботи ЕТЦ утворюються високовідновлені продукти: відновлений ферредоксин (ФД восст) і НАДФН, а також багаті на енергію молекули АТФ, які використовуються в темнових реакціях відновлення СО 2 , що становлять IV стадію фотосинтезу.

IV стадія - «темнові» реакції поглинання та відновлення вуглекислоти.Реакції проходять з утворенням вуглеводів, кінцевих продуктів фотосинтезу, у формі яких запасається сонячна енергія, поглинена і перетворена у «світлових» реакціях фотосинтезу. Швидкість «темнових» ензиматичних реакцій – 10 -2 - 10 4 с.

Τᴀᴋᴎᴎᴩᴀᴈᴈᴏᴍ, весь хід фотосинтезу здійснюється при взаємодії трьох потоків - потоку енергії, потоку електронів та потоку вуглецю. Поєднання трьох потоків вимагає чіткої координації та регулювання складових їх реакцій.

Сумарне рівняння фотосинтезу - поняття та види. Класифікація та особливості категорії "Сумарне рівняння фотосинтезу" 2017, 2018.

Фотосинтетичне фосфорилювання було виявлено Д. Арноном із співробітниками та іншими дослідниками у дослідах із ізольованими хлоропластами вищих рослин та з безклітинними препаратами з різних фотосинтезуючих бактерій та водоростей. При фотосинтезі відбуваються два типи фотоосинтетичного фосфорилювання: циклічне та нециклічне. При обох видах фотофосфорилування синтез АТР з ADP та неорганічного фосфату відбувається на етапі передачі електронів від цитохрому b6 до цитохрому f.

Синтез АТР здійснюється за участю АТР-азного комплексу, «вмонтованого» в білково-ліпідну мембрану тилакоїда з її зовнішнього боку. Відповідно до теорії Мітчелла, так само, як і у разі окисного фосфорилювання в мітохондрії, що знаходиться в мембрані тилакоїда ланцюг перенесення електронів функціонує як «протонний насос», створюючи градієнт концентрації протонів. Проте в даному випадку перенесення електронів, що відбувається при поглинанні світла, викликає їх переміщення зовні усередину тилакоїда і виникає трансмембранний потенціал (між внутрішньою і зовнішньою поверхнею мембрани) обернений тому, який утворюється в мембрані мітохондрії. Електростатична енергія та енергія градієнта протонів використовується для синтезу АТР ATP-синтетазою.

При нециклічному фотофосфорилировании електрони, що надійшли від води та з'єднання Z до фотосистеми 2, а потім до фотосистеми 1, прямують до проміжного з'єднання Х, а потім використовуються відновлення NADP+ до NADPH; їхній шлях тут закінчується. При циклічному фотофосфорилировании електрони, що надійшли від фотосистеми 1 до з'єднання Х, спрямовуються знову до цитохрому b6 і від нього далі до цитохрому, беручи участь на цьому останньому етапі свого шляху в синтезі АТР з ADP і неорганічного фосфату. Таким чином, при нециклічному фотофосфорілювання переміщення електронів супроводжується синтезом АТР і NADPH. При циклічному фотофосфорілювання відбувається тільки синтез АТР, а NADPH не утворюється. АТР, що утворився у процесі фотофосфорилування та дихання, використовується не тільки при відновленні фосфогліцеринової кислоти до вуглеводу, але й в інших синтетичних реакціях – при синтезі крохмалю, білків, ліпідів, нуклеїнових кислот та пігментів. Він також є джерелом енергії для процесів руху, транспорту метаболітів, підтримки іонного балансу і т.д.

Роль пластохінонів у фотосинтезі

У хлоропластах відкрито п'ять форм пластохінонів, що позначаються буквами А, В, С, D і Е, що є похідними бензохінону. Так, наприклад, пластохінон А являє собою 2,3-диметил-5-соланезілбензохінон. Пластохінони дуже близькі за будовою до убіхінонів (коензимів Q), які відіграють важливу роль у процесі перенесення електронів при диханні. Важлива роль пластохінонів у процесі фотосинтезу випливає з того факту, що якщо їх екстрагувати з хлоропластів петролейним ефіром, то фотоліз води та фотофосфорилування припиняються, але відновлюються після добавки пластохінонів. Які деталі функціонального взаємозв'язку різних пігментів та переносників електронів, що беруть участь у процесі фотосинтезу, - цитохромів, ферредоксину, пластоціаніну та пластохінонів, - повинні показати подальші дослідження. У всякому разі, якими б не були деталі цього процесу, в даний час очевидно, що світлова фаза фотосинтезу призводить до утворення трьох специфічних продуктів: NADPH, АТР та молекулярного кисню.

Які сполуки утворюються внаслідок третього, темнового етапу фотосинтезу?

Істотні результати, що проливають світло на природу первинних продуктів, що утворюються за фотосинтезу, отримані за допомогою ізотопної методики. У цих дослідженнях рослини ячменю, а також одноклітинні зелені водорості Chlorella і Scenedesmus отримували як джерело вуглецю вуглекислий газ, що містив мічений радіоактивний вуглець 14C. Після надзвичайно короткочасного опромінення піддослідних рослин, що унеможливлювало вторинних реакцій, досліджувався розподіл ізотопного вуглецю в різних продуктах фотосинтезу. Було встановлено, що перший продукт фотосинтезу – фосфогліцеринова кислота; разом з тим при вельми короткочасному опроміненні рослин поряд з фосфогліцериновою кислотою утворюється незначна кількість фосфоенолпіровиноградної та яблучної кислот. Наприклад, у дослідах з одноклітинною зеленою водою Sceriedesmus після фотосинтезу, що тривав п'ять секунд, 87% ізотопного вуглецю було виявлено у складі фосфогліцеринової кислоти, 10% - у фосфоенолпіровиноградній кислоті і 3% - у яблучній кислоті. Очевидно, фосфоенолпировиноградная кислота є продуктом вторинного перетворення фосфогліцеринової кислоти. При більш тривалому фотосинтезі, що триває 15-60 секунд, радіоактивний вуглець 14C виявляється також у гліколевій кислоті, тріозофосфатах, цукрозі, аспарагінової кислоті, аланіні, серині, глікоколі, а також у білках. Найпізніше мічений вуглець виявляється у глюкозі, фруктозі, янтарній, фумаровій та лимонній кислотах, а також у деяких амінокислотах та амідах (треонін, фенілаланін, тирозин, глютамін, аспарагін). Таким чином, досліди із засвоєнням рослинами вуглекислого газу, що містить мічений вуглець, показали, що першим продуктом фотосинтезу є фосфогліцеринова кислота.

До якої речовини приєднується вуглекислий газ у процесі фотосинтезу?

Роботи М. Кальвіна, проведені за допомогою радіоактивного вуглецю 14С, показали, що більшість рослин з'єднанням, до якого приєднується СО2, є рибулозодифосфат. Приєднуючи СО2, він дає дві молекули фосфогліцеринової кислоти. Остання фосфоорилируется за участю АТР з утворенням дифосфогліцеринової кислоти, яка за участю NADPH відновлюється і утворює фосфогліцериновий альдегід, що частково перетворюється на фосфодіоксіацетон. Завдяки синтетичній дії ферменту альдолази, фосфогліцериновий альдегід та фосфодіоксіацетон, з'єднуючись, утворюють молекулу фруктозодифосфату, з якого далі синтезуються сахароза та різні полісахариди. Рибулозодифосфат – акцептор СО2, утворюється в результаті низки ферментативних перетворень фосфогліцеринового альдегіду, фосфодіоксіацетону та фруктозодифосфату. Як проміжні продукти при цьому виникають ерітрозофосфат, седогептулозофосфат, ксилулозофосфат, рибозофосфат і рибулозофосфат. Ферментні системи, що каталізують усі ці перетворення, знайдені у клітинах хлорели, у листі шпинату та інших рослинах. Згідно з М. Кальвіном, процес утворення фосфогліцеринової кислоти з рибулозодифосфату та СО2 носить циклічний характер. Асиміляція вуглекислого газу з утворенням фосфогліцеринової кислоти відбувається без участі світла та хлорофілу та є темновим процесом. Водень води зрештою використовується на відновлення фосфогліцеринової кислоти до фосфогліцеринового альдегіду. Цей процес каталізується ферментом дегідрогеназою фосфогліцеринового альдегіду і як джерело водню вимагає участі NADPH. Оскільки цей процес у темряві негайно припиняється, очевидно, відновлення NADP здійснюється воднем, що утворюється при фотолізі води.

Кальвіна для фотосинтезу

Сумарне рівняння циклу Кальвіна має такий вигляд:

6СО2 + 12NADPH + 12Н+ + 18АТР + 11Н2О = фруктозо-б-фосфат + 12NADP+ + 18ADP + 17Р неорг

Таким чином, для синтезу однієї молекули гексоз потрібно шість молекул СО2. Для перетворення однієї молекули СО2 потрібні дві молекули NADPH і три молекули АТР (1: 1,5). Оскільки при нециклічному фотофосфорилуванні відношення NADPH:АТР, що утворюються, становить 1:1, додаткову необхідну кількість АТР синтезується в процесі циклічного фотофосфорилювання.

Шлях вуглецю при фотосинтезі вивчався Кальвін при порівняно високих концентраціях СО2. При нижчих концентраціях, що наближаються до атмосферних (0,03%), у хлоропласті під дією рибулозодифосфаткарбоксилази утворюється значна кількість фосфогліколевої кислоти. Остання в процесі транспорту через мембрану хлоропласту гідролізується специфічною фосфатазою, і гліколева кислота, що утворилася, переміщається з хлоропласту у пов'язані з ним субклітинні структури - пероксисоми, де під дією ферменту гліколатоксидази окислюється до гліоксілевої кислоти HOC-COOH. Остання шляхом переамінування утворює гліцин, який, переміщаючись на мітохондрію, перетворюється тут на серин.

Це перетворення супроводжується утворенням СО2 та NН3: 2 гліцин + Н2О = серин + СО2 + NН3 +2Н+ +2е-.

Однак аміак не виділяється у зовнішнє середовище, а зв'язується у вигляді глютаміну. Таким чином, пероксисоми та мітохондрії беруть участь у процесі так званого фотодихання - стимульованого світлом процесу поглинання кисню та виділення СО2. Цей процес пов'язаний із перетвореннями гліколевої кислоти та її окисленням до СО2. Внаслідок інтенсивного фотодихання може значно (до 30%) знижуватися продуктивність рослин.

Інші можливості засвоєння СО2 у процесі фотосинтезу

Засвоєння СО2 у процесі фотосинтезу відбувається не тільки шляхом карбоксилювання рибулозодифосфату, але й шляхом карбоксилювання інших сполук. Наприклад, показано, що у цукрової тростини, кукурудзи, сорго, проса та ряду інших рослин особливо важливу роль у процесі фотосинтетичної фіксації відіграє фермент фосфоенолпіруват-карбоксилаза, що синтезує з фосфоенолпірувату, СО2 та води щавлевооцтової кислоти. Рослини, у яких першим продуктом фіксації СО2 є фосфогліцеринова кислота, прийнято називати С3-рослинами, а ті, у яких синтезується щавлевооцтова кислота -C4-рослинами. Згаданий вище процес фотодихання характерний для С3-рослин і є наслідком інгібуючої дії кисню на рибулозодифосфат-карбоксилазу.

Фотосинтез у бактерій

У фотосинтезуючих бактерій фіксація СО2 відбувається за участю ферредоксину. Так, з фотосинтезуючої бактерії Chromatium виділено та частково очищено ферментну систему, яка за участю ферредоксину каталізує відновний синтез піровиноградної кислоти з СО2 та ацетилкоензиму А:

Ацетил-СоА + С02 + ферредоксин віднов. = Піруват + ферредоксин окислений. + СоА

Аналогічно за участю ферредоксину в безклітинних ферментних препаратах, виділених з фотосинтезуючої бактерії. Chlorobium thiosulfatophilum, відбувається синтез а-кетоглютарової кислоти шляхом карбоксилювання янтарної кислоти:

Сукциніл-СоА + СО2 + ферредоксин віднов. = a-кетоглютарат + СоА + ферредоксин окислений.

У деяких мікроорганізмів, що містять бактеріохлорофіл, так званих пурпурових серобактерій, на світлі також відбувається процес фотосинтезу. Проте на відміну фотосинтезу вищих рослин у разі відновлення вуглекислого газу здійснюється сірководнем. Сумарне рівняння фотосинтезу у пурпурових бактерій можна так:

Світло, бактеріохлорофіл: CO2 + 2H2S = CH2O + H2O + 2S

Таким чином, і в даному випадку фотосинтез є пов'язаним з окислювально-відновним процесом, що йде під впливом поглиненої бактеріохлорофілом світлової енергії. З наведеного рівняння видно, що в результаті фотосинтезу пурпурні бактерії виділяють вільну сірку, яка накопичується у них у вигляді гранул.

Дослідження, проведені за допомогою ізотопної методики з анаеробною фотосинтезуючою пурпурною бактерією Chromatium, показали, що при дуже коротких термінах фотосинтезу (30 секунд) близько 45% вуглецю СО2 включається до аспарагінової кислоти, а близько 28% - до фосфогліцеринової кислоти. Очевидно, утворення фосфогліцеринової кислоти передує утворенню аспарагінової кислоти, а найбільш раннім продуктом фотосинтезу у Chromatium, як і у вищих рослин і одноклітинних зелених водоростей, є рибулозодифосфат. Останній під дією рибулозодифосфаткарбоксилази приєднує СО2 з утворенням фосфогліцеринової кислоти. Ця кислота у Chromatium відповідно до схеми Кальвіна може частково перетворюватися на фосфорильовані цукру, а в основному перетворюється на аспарагінову кислоту. Утворення аспарагінової кислоти відбувається шляхом перетворення фосфогліцеринової кислоти на фосфоенолпировиноградную кислоту, яка, піддаючись карбоксилювання, дає щавлевооцтову кислоту; остання шляхом переамінування дає аспарагінову кислоту.

Фотосинтез - джерело органічних речовин Землі

Процес фотосинтезу, що відбувається з участю хлорофілу, нині - головне джерело утворення органічної речовини Землі.

Фотосинтез для отримання водню

Слід зазначити, що одноклітинні фотосинтезуючі водорості в анаеробних умовах виділяють газоподібний водень. Ізольовані хлоропласти вищих рослин, що висвітлюються у присутності ферменту гідрогенази, що каталізує реакцію 2Н+ + 2е- = Н2, також виділяють водень. Таким чином, можливе фотосинтетичне отримання водню як паливо. Це питання, особливо в умовах енергетичної кризи, привертає до себе велику увагу.

Новий вид фотосинтезу

В. Стокеніусом було відкрито принципово новий вид фотосинтезу. Виявилось, що у бактерії Halobacterium halobium, що живе в концентрованих розчинах хлористого натрію, в навколишній протоплазмі білково-ліпідної мембрані міститься хромопротеїд бактеріородопсин, аналогічний родопсину - зоровому пурпуру ока тварин. У бактеріородопсин ретиналь (альдегідна форма вітаміну А) пов'язаний з білком, що має молекулярну масу рівну 26534, він складається з 247 амінокислотних залишків. Поглинаючи світло, бактеріородопсин бере участь у процесі перетворення світлової енергії на хімічну енергію високоенергетичних зв'язків АТР. Таким чином, організм, що не містить хлорофілу, здатний за допомогою бактеріородопсину використовувати світлову енергію для синтезу АТР і забезпечення клітини енергією.

Процес перетворення променистої енергії Сонця на хімічну з використанням останньої в синтезі вуглеводів з вуглекислого газу. Це єдиний шлях уловлювання сонячної енергії та використання її для життя на нашій планеті.

Уловлювання та перетворення сонячної енергії здійснюють різноманітні фотосинтезуючі організми (фотоавтотрофи). До них відносяться багатоклітинні організми (вищі зелені рослини та нижчі їх форми - зелені, бурі та червоні водорості) та одноклітинні (евгленові, динофлагелляти та діатомові водорості). Велику групу фотосинтезуючих організмів складають прокаріоти – синьо-зелені водорості, зелені та пурпурні бактерії. Приблизно половина роботи з фотосинтезу Землі здійснюється вищими зеленими рослинами, а решта - головним чином одноклітинними водоростями.

Перші уявлення про фотосинтез було сформовано у 17 столітті. Надалі, у міру появи нових даних, ці уявлення багаторазово змінювалися [показати] .

Розвиток уявлень про фотосинтез

Початок вивчення фотосинтезу було покладено в 1630 році, коли ван Гельмонт показав, що рослини самі утворюють органічні речовини, а не отримують їх із ґрунту. Зважуючи горщик із землею, в якому росла верба, і саме дерево, він показав, що протягом 5 років маса дерева збільшилася на 74 кг, тоді як грунт втратив лише 57 г. Ван Гельмонт дійшов висновку, що решту їжі рослина отримала з води, якою поливали дерево. Тепер ми знаємо, що основним матеріалом для синтезу служить двоокис вуглецю, що видобувається рослиною з повітря.

У 1772 році Джозеф Прістлі показав, що втеча м'яти "виправляє" повітря, "зіпсоване" свічкою, що горить. Через сім років Ян Інгенхуз виявив, що рослини можуть "виправляти" погане повітря тільки перебуваючи на світлі, причому здатність рослин "виправляти" повітря пропорційна ясності дня і тривалості перебування рослин на сонці. У темряві рослини виділяють повітря, "шкідливий для тварин".

Наступним важливим щаблем у розвитку знань про фотосинтезі були досліди Соссюра, проведені 1804 року. Зважуючи повітря та рослини до фотосинтезу та після, Соссюр встановив, що збільшення сухої маси рослини перевищувало масу поглиненої ним з повітря вуглекислоти. Соссюр дійшов висновку, що іншою речовиною, яка брала участь у збільшенні маси, була вода. Таким чином, 160 років тому процес фотосинтезу уявляли наступним чином:

H 2 O + CO 2 + hv -> C 6 H 12 O 6 + O 2

Вода + Вуглекислота + Сонячна енергія ----> Органічна речовина + Кисень

Інгенхуз припустив, що роль світла у фотосинтезі полягає у розщепленні вуглекислоти; при цьому відбувається виділення кисню, а "вуглець", що звільнився, використовується для побудови рослинних тканин. На цій підставі живі організми були поділені на зелені рослини, які можуть використовувати сонячну енергію для "асиміляції" вуглекислоти, та інші організми, що не містять хлорофілу, які не можуть використовувати енергію світла і не здатні асимілювати CO2.

Цей принцип поділу живого світу був порушений, коли С. Н. Виноградський в 1887 відкрив хемосинтезуючі бактерії - безхлорофільні організми, здатні асимілювати (тобто перетворювати на органічні сполуки) вуглекислоту в темряві. Він був порушений також, коли в 1883 Енгельман відкрив пурпурні бактерії, що здійснюють своєрідний фотосинтез, що не супроводжується виділенням кисню. Свого часу цей факт не був оцінений належним чином; тим часом відкриття хемосинтезирующих бактерій, асимілюючих вуглекислоту в темряві, показує, що асиміляцію вуглекислоти не можна вважати специфічною особливістю лише фотосинтезу.

Після 1940 завдяки застосуванню міченого вуглецю було встановлено, що всі клітини - рослинні, бактеріальні і тварини - здатні асимілювати вуглекислоту, тобто включати її до складу молекул органічних речовин; різні лише джерела, у тому числі вони черпають необхідну при цьому енергію.

Інший великий внесок у вивчення процесу фотосинтезу вніс в 1905 Блекман, який виявив, що фотосинтез складається з двох послідовних реакцій: швидкої світлової реакції і ряду більш повільних, не залежать від світла етапів, названих ним темповою реакцією. Використовуючи світло високої інтенсивності, Блекман показав, що фотосинтез протікає з однаковою швидкістю як при переривчастому освітленні з тривалістю спалахів всього на частку секунди, так і при безперервному освітленні, незважаючи на те, що в першому випадку фотосинтетична система отримує вдвічі менше енергії. Інтенсивність фотосинтезу знижувалася лише за значного збільшення темнового періоду. У подальших дослідженнях було встановлено, що швидкість темнової реакції значно зростає із підвищенням температури.

Наступна гіпотеза щодо хімічної основи фотосинтезу була висунута ван Нілем, який в 1931 експериментально показав, що у бактерій фотосинтез може відбуватися в анаеробних умовах, не супроводжуючись виділенням кисню. Ван Ніль висловив припущення, що в принципі процес фотосинтезу подібний до бактерій та зелених рослин. В останніх світлова енергія використовується для фотолізу води (Н 2 0) з утворенням відновника (Н), визначеним шляхом бере участь в асиміляції вуглекислоти, та окислювача (ОН) - гіпотетичного попередника молекулярного кисню. У бактерій фотосинтез протікає загалом як і, але донором водню служить Н 2 S чи молекулярний водень, і тому виділення кисню немає.

Сучасні уявлення про фотосинтез

За сучасними уявленнями сутність фотосинтезу полягає у перетворенні променистої енергії сонячного світла на хімічну енергію у формі АТФ та відновленого нікотинамідаденіндінуклеотидфосфату (НАДФ · Н).

В даний час прийнято вважати, що процес фотосинтезу складається з двох стадій, у яких активну участь беруть фотосинтезуючі структури [показати] і світлочутливі пігменти клітини.

Фотосинтезуючі структури

У бактерійфотосинтезуючі структури представлені у вигляді вп'ячування клітинної мембрани, утворюючи пластинчасті органоїди мезосоми. Ізольовані мезосоми, що отримуються при руйнуванні бактерій, називаються хроматофорами, у яких зосереджений світлочутливий апарат.

У еукаріотівфотосинтетичний апарат розташований у спеціальних внутрішньоклітинних органоїдах - хлоропластах, що містять зелений пігмент хлорофіл, який надає рослині зелене забарвлення та відіграє найважливішу роль у фотосинтезі, вловлюючи енергію сонячного світла. Хлоропласти, подібно до мітохондрій, містять також ДНК, РНК і апарат для синтезу білка, тобто мають потенційну здатність до самовідтворення. За розмірами хлоропласти у кілька разів більше мітохондрій. Число хлоропластів коливається від одного водоростей до 40 на клітину у вищих рослин.

У клітинах зелених рослин, крім хлоропластів, є і мітохондрії, які використовуються для утворення енергії в нічний час за рахунок дихання, як у гетеротрофних клітинах.

Хлоропласти мають кулясту або сплощену форму. Вони оточені двома мембранами – зовнішньою та внутрішньою (рис. 1). Внутрішня мембрана укладається у вигляді стосів сплощених пухиркоподібних дисків. Ця стопка називається граною.

Кожна грана складається з окремих шарів, розташованих на зразок стовпчиків монет. Шари білкових молекул чергуються з шарами, що містять хлорофіл, каротини та інші пігменти, а також особливі форми ліпідів (що містять галактозу або сірку, але лише одну жирну кислоту). Ці поверхнево-активні ліпіди, мабуть, адсорбовані між окремими шарами молекул і служать для стабілізації структури, що складається з шарів білка, що чергуються, і пігментів. Така шарувата (ламелярна) будова грани, найімовірніше полегшує перенесення енергії в процесі фотосинтезу від однієї молекули до найближчої.

У водоростях знаходиться не більше однієї грани в кожному хлоропласті, а у вищих рослинах – до 50 гран, які з'єднані між собою мембранними перемичками. Водне середовище між гранами - це строма хлоропласту, що містить ферменти, що здійснюють "темнові реакції"

Пухирцеподібні структури, з яких складається грана, називаються тилактоїдами. У грані від 10 до 20 тілактоїдів.

Елементарна структурна і функціональна одиниця фотосинтезу мембран тилактоидов, що містить необхідні світлоловні пігменти та компоненти апарату трансформації енергії, називається квантосомою, що складається приблизно з 230 молекул хлорофілу. Ця частка має масу порядку 2 х 10 6 дальтон та розміри близько 17,5 нм.

Наземні рослини поглинають необхідну для процесу фотосинтезу воду через коріння, а водні рослини одержують її шляхом дифузії із навколишнього середовища. Необхідна для фотосинтезу вуглекислота дифундує в рослину через дрібні отвори на поверхні листя - продихання. Оскільки вуглекислота витрачається у процесі фотосинтезу, її концентрація у клітині зазвичай дещо нижча, ніж у атмосфері. Звільняється у процесі фотосинтезу кисень дифундує назовні з клітини, та був і з рослини - через продиху. Ті, що утворюються при фотосинтезі цукру, також дифундують у ті частини рослини, де їх концентрація нижче.

Для здійснення фотосинтезу рослинам необхідно дуже багато повітря, оскільки він містить лише 0,03% вуглекислоти. Отже, із 10 000 м 3 повітря можна отримати 3 м 3 вуглекислоти, з якої у процесі фотосинтезу утворюється близько 110 г глюкози. Зазвичай рослини краще ростуть при вищому вмісті повітря вуглекислоти. Тому в деяких теплицях вміст CO2 у повітрі доводять до 1-5%.

У реалізації фотохімічної функції фотосинтезу беруть участь сонячна енергія та різні пігменти: зелені – хлорофіли а та b, жовті – каротиноїди та червоні або сині – фікобіліни. Фотохімічно активний серед цього комплексу пігментів лише хлорофілу. Інші пігменти відіграють допоміжну роль, будучи лише збирачами світлових квантів (своєрідні світлозбиральні лінзи) і провідниками їх до фотохімічного центру.

На підставі здатності хлорофілу ефективно поглинати сонячну енергію певної довжини хвилі в мембранах тілактоїдів було виділено функціональні фотохімічні центри або фотосистеми (рис. 3):

• фотосистема I (хлорофіл а) - містить пігмент 700 (Р 700), що поглинає світло з довжиною хвилі близько 700 нм, відіграє основну роль в утворенні продуктів світлової стадії фотосинтезу: АТФ і НАДФ · Н 2
• фотосистема II (хлорофіл b) - містить пігмент 680 (Р 680), що поглинає світло з довжиною хвилі 680 нм, відіграє допоміжну роль, заповнюючи за рахунок фотолізу води втрачені фотосистемою I електрони

На 300-400 молекул світлозбиральних пігментів у фотосистемах I та II припадає лише одна молекула фотохімічно активного пігменту – хлорофілу а.

Поглинений рослиною світловий квант

• переводить пігмент Р 700 з основного стану збуджений - Р * 700 , в якому він легко втрачає електрон з утворенням позитивної електронної дірки у вигляді Р 700 + за схемою:

  Р 700 ---> Р * 700 ---> Р + 700 + е -

  Після чого молекула пігменту, що втратила електрон, може бути акцептором електрона (здатна прийняти електрон) і переходити у відновлену форму

• викликає розкладання (фотоокислення) води у фотохімічному центрі Р 680 фотосистеми II за схемою

  Н 2 О ---> 2Н + + 2е - + 1/2O 2

  Фотоліз води називається реакцією Хілла. Електрони, що утворюються при розкладанні води, спочатку акцептуються речовиною, що позначається Q (іноді його називають цитохромом 550 по максимуму поглинання, хоча воно не є цитохромом). Потім від речовини Q через ланцюг переносників, схожу за складом на мітохондріальну, електрони поставляються в фотосистему I для заповнення електронної дірки, що утворилася в результаті поглинання світловою системою квантів, і відновлення пігменту Р + 700

Якщо така молекула просто отримає назад той самий електрон, то відбудеться виділення світлової енергії у вигляді тепла та флуоресценції (цим обумовлена ​​флуоресценція чистого хлорофілу). Однак, в більшості випадків, негативно заряджений електрон, що звільнився, акцептується спеціальними залізосерними білками (FеS-центр), а потім

1. або транспортується по одному з ланцюгів переносників назад до Р + 700, заповнюючи електронну дірку
2. або з іншого ланцюга переносників через ферредоксин та флавопротеїд до постійного акцептора - НАДФ · Н 2

У першому випадку відбувається замкнений циклічний транспорт електрона, тоді як у другому - нециклічний.

Обидва процеси каталізуються одним і тим же ланцюгом переносників електронів. Однак при циклічному фотофосфорилуванні електрони повертаються від хлорофілу. азнову до хлорофілу а, тоді як при нециклічному фотофосфорилуванні електрони переходять від хлорофілу до хлорофілу а.

Таким чином, втрачені Р700 електрони заповнюються за рахунок електронів води, що розкладається під дією світла у фотосистемі II.

а+ в основний стан, утворюються, мабуть, при збудженні хлорофілу b. Ці високоенергетичні електрони переходять до ферредоксину і потім через флавопротеїн та цитохроми – до хлорофілу. а. На останньому етапі відбувається фосфорилювання АДФ до АТФ (рис. 5).

Електрони, необхідні для повернення хлорофілу вйого основний стан, що поставляються, ймовірно, іонами ОН - , що утворюються при дисоціації води. Деяка частина молекул води дисоціює на іони Н+ та ОН-. В результаті втрати електронів іони ВІН - перетворюються на радикали (ВІН), які надалі дають молекули води та газоподібного кисню (рис. 6).

Цей аспект теорії підтверджується результатами дослідів з водою та CO 2 , міченими 18 0 [показати] .

Згідно з цими результатами, весь газоподібний кисень, що виділяється при фотосинтезі, походить з води, а не СО 2 . Реакції розщеплення води досі ще не досліджені. Зрозуміло, однак, що здійснення всіх послідовних реакцій нециклічного фотофосфорилування (рис. 5), у тому числі збудження однієї молекули хлорофілу ата однієї молекули хлорофілу b, має призводити до утворення однієї молекули НАДФ · Н, двох або більше молекул АТФ з АДФ і Ф ні до виділення одного атома кисню. Для цього необхідно принаймні чотири кванти світла - по два для кожної молекули хлорофілу.

Нециклічний потік електронів від Н2О до НАДФ · Н 2 , що відбувається при взаємодії двох фотосистем і електронно-транспортних ланцюгів, що їх пов'язують, спостерігається всупереч значенням редокс-потенціалів: Е° для 1/2O 2 /Н 2 О = +0,81 В, а Е° для НАДФ/НАДФ · Н = -0,32 В. Енергія світла звертає потік електронів "назад". Істотно те, що при перенесенні від фотосистеми II до фотосистеми I частина енергії електронів акумулюється у вигляді протонного потенціалу на мембрані тілактоїдів, а потім енергію АТФ.

Механізм утворення протонного потенціалу в ланцюзі переносу електронів та його використання на утворення АТФ у хлоропластах схожий з таким у мітохондріях. Однак у механізмі фотофосфорилування є деякі особливості. Тилактоиды є як би вивернуті навиворіт мітохондрії, тому напрям переносу електронів і протонів через мембрану протилежно напряму їх у мітохондріальній мембрані (рис.6). Електрони рухаються до зовнішньої сторони, а протони концентруються всередині тилактоїдного матриксу. Матрикс заряджається позитивно, а зовнішня мембрана тилактоида - негативно, т. е. напрямок протонного градієнта протилежно напряму їх у мітохондріях.

Іншою особливістю є значно більша частка рН у протонному потенціалі порівняно з мітохондріями. Тілактоїдний матрикс сильно закислюється, тому Δ рН може досягати 0,1-0,2 В, у той час як Δ Ψ становить близько 0,1 В. Загальне значення Δ μ H+ > 0,25 В.

Н + -АТФ-синтетаза, що позначається в хлоропластах як комплекс "СF 1 + F 0", орієнтована також у протилежному напрямку. Головка її (F 1) дивиться назовні, у бік строми хлоропласту. Протони виштовхуються через СF 0 +F 1 з матриксу назовні, та в активному центрі F 1 утворюється АТФ за рахунок енергії протонного потенціалу.

На відміну від мітохондріального ланцюга в тилактоидной є, мабуть, лише дві ділянки сполучення, тому синтез однієї молекули АТФ потрібно замість двох три протона, т. е. співвідношення 3 Н + /1 моль АТФ.

Отже, на першій стадії фотосинтезу, під час світлових реакцій, у стромі хлоропласту утворюються АТФ та НАДФ · Н - продукти, необхідних здійснення темнових реакцій.

Темнові реакції фотосинтезу - це процес включення вуглекислоти до органічних речовин з утворенням вуглеводів (фотосинтез глюкози із СО 2). Реакції протікають у стромі хлоропласту за участю продуктів світлової стадії фотосинтезу - АТФ та НАДФ · Н2.

Асиміляція діоксиду вуглецю (фотохімічне карбоксилювання) є циклічним процесом, який називається також пентозофосфатним фотосинтетичним циклом або циклом Кальвіна (рис. 7). У ньому можна виділити три основні фази:

• карбоксилювання (фіксація СО 2 рибулозодифосфатом)
• відновлення (утворення тріозофосфатів при відновленні 3-фосфогліцерату)
• регенерація рибулозодифосфату

Рибулозо-5-фосфат (цукор, що містить 5 атомів вуглецю, з фосфатним залишком у вуглецю в положенні 5) піддається фосфорилювання за рахунок АТФ, що призводить до утворення рибулозодифосфату. Ця остання речовина карбоксилюється шляхом приєднання 2 , мабуть, до проміжного шестивуглецевого продукту, який, однак, негайно розщеплюється з приєднанням молекули води, утворюючи дві молекули фосфогліцеринової кислоти. Потім фосфогліцеринова кислота відновлюється в ході ферментативної реакції, для здійснення якої потрібна присутність АТФ та НАДФ · Н з утворенням фосфогліцеринового альдегіду (тривуглецевий цукор – тріозу). В результаті конденсації двох таких тріоз утворюється молекула гексоз, яка може включатися в молекулу крохмалю і таким чином відкладатися про запас.

Для завершення цієї фази циклу в процесі фотосинтезу поглинається 1 молекула С0 2 і використовуються 3 молекули АТФ і 4 атоми Н (приєднані до 2 молекул НАД · Н). З гексозофосфату шляхом певних реакцій пентозофосфатного циклу (рис. 8) регенерує рибулозофосфат, який може знову приєднати до себе іншу молекулу вуглекислоти.

Жодну з описаних реакцій - карбоксилювання, відновлення або регенерацію - не можна вважати специфічною тільки для фотосинтезуючої клітини. Єдина виявлена ​​у них відмінність полягає в тому, що для реакції відновлення, протягом якої фосфогліцеринова кислота перетворюється на фосфогліцериновий альдегід, необхідний НАДФ · Н, а не НАД · Н, як завжди.

Фіксація СО 2 рибулозодифосфатом каталізується ферментом рибулозодифосфаткарбоксилазою: Рибулозодифосфат + СО 2 --> 3-Фосфогліцерат Далі 3-фосфогліцерат відновлюється за допомогою НАДФ · Н 2 та АТФ до гліцеральдегід-3-фосфату. Ця реакція каталізується ферментом – гліцеральдегід-3-фосфат-дегідрогеназою. Гліцеральдегід-3-фосфат легко ізомеризується у дигідроксиацетонфосфат. Обидва тріозофосфати використовуються в утворенні фруктозобісфосфату (зворотна реакція, що каталізується фруктозо-бісфосфат-альдолазою). Частина молекул фруктозобісфосфату, що утворився, бере участь разом з тріозофосфатами в регенерації рибулозодифосфату (замикають цикл), а інша частина використовується для запасання вуглеводів у фотосинтезуючих клітинах, як показано на схемі.

Підраховано, що для синтезу однієї молекули глюкози із СО 2 у циклі Кальвіна потрібно 12 НАДФ · Н+Н+ та 18 АТФ (12 молекул АТФ витрачаються на відновлення 3-фосфогліцерату, а 6 молекул – у реакціях регенерації рибулозодифосфату). Мінімальне співвідношення – 3 АТФ: 2 НАДФ · Н2.

Можна помітити спільність принципів, що лежать в основі фотосинтетичного та окисного фосфорилювання, причому фотофосфорилування є як би звернене окисне фосфорилювання:

Енергія світла є рушійною силою фосфорилювання та синтезу органічних речовин (S-Н 2) при фотосинтезі та, навпаки, енергія окислення органічних речовин - при окисному фосфорилюванні. Тому саме рослини забезпечують життя тваринам та іншим гетеротрофним організмам:

Вуглеводи, що утворюються при фотосинтезі, служать для побудови вуглецевих кістяків численних органічних речовин рослин. Азоторганічні речовини засвоюються фотосинтезуючими організмами шляхом відновлення неорганічних нітратів або атмосферного азоту, а сірка – відновленням сульфатів до сульфгідрильних груп амінокислот. Фотосинтез зрештою забезпечує побудову як обов'язкових життя білків, нуклеїнових кислот, вуглеводів, ліпідів, кофакторов, а й численних продуктів вторинного синтезу, є цінними лікарськими речовинами (алкалоїди, флавоноїди, поліфеноли, терпени, стероїди, органічні кислоти і. .).

Безхлорофільний фотосинтез

Безхлорофільний фотосинтез виявлений у солелюбних бактерій, що мають фіолетовий світлочутливий пігмент. Цим пігментом виявився білок бактеріородопсин, що містить, подібно до зорового пурпуру сітківки - родопсину, похідне вітаміну А - ретиналь. Бактеріородопсин, вбудований у мембрану солелюбівних бактерій, утворює на цій мембрані у відповідь на поглинання ретиналем світла протонний потенціал, що перетворюється на АТФ. Таким чином, бактеріородопсин є безхлорофільним перетворювачем енергії світла.

Фотосинтез та зовнішнє середовище

Фотосинтез можливий лише за наявності світла, води та діоксиду вуглецю. ККД фотосинтезу трохи більше 20% у культурних видів рослин, зазвичай він перевищує 6-7%. В атмосфері приблизно 0,03% (об.) СО 2 при підвищенні його вмісту до 0,1% інтенсивність фотосинтезу і продуктивність рослин зростають, тому доцільно підгодовувати рослини гідрокарбонатами. Однак вміст 2 у повітрі вище 1,0% надає шкідливу дію на фотосинтез. За рік лише наземні рослини засвоюють 3% всього СО 2 атмосфери Землі, тобто близько 20 млрд. т. У складі синтезованих із СО 2 вуглеводів акумулюється до 4 · 10 18 кДж енергії світла. Це відповідає потужності електростанції 40 млрд кВт. Побічний продукт фотосинтезу – кисень – життєво необхідний для вищих організмів та аеробних мікроорганізмів. Зберегти рослинний покрив означає зберегти життя на Землі.

Ефективність фотосинтезу

Ефективність фотосинтезу з погляду виробництва біомаси можна оцінити через частку загальної сонячної радіації, яка потрапляє на певну площу за певний час, що запасається в органічних речовинах урожаю. Продуктивність системи можна оцінити за кількістю органічної сухої речовини, що отримується з одиниці площі за рік, та виразити в одиницях маси (кг) або енергії (мДж) продукції, одержаної з гектара за рік.

Вихід біомаси залежить, таким чином, від площі колектора сонячної енергії (листя), що функціонують протягом року, та числа днів на рік з такими умовами освітленості, коли можливий фотосинтез із максимальною швидкістю, що визначає ефективність всього процесу. Результати визначення частки сонячної радіації (в %), доступної рослинам (фотосинтетично активної радіації, ФАР), та знання основних фотохімічних та біохімічних процесів та їх термодинамічної ефективності дозволяють розрахувати ймовірні граничні швидкості утворення органічних речовин у перерахунку на вуглеводи.

Рослини використовують світло із довжиною хвилі від 400 до 700 нм, т. е. частку фотосинтетично активної радіації припадає 50% всього сонячного світла. Це відповідає інтенсивності поверхні Землі 800-1000 Вт/м 2 за звичайний сонячний день (загалом). Усереднена максимальна ефективність перетворення енергії при фотосинтезі практично становить 5-6%. Ці оцінки отримані на основі вивчення процесу зв'язування СО2, а також супутніх фізіологічних та фізичних втрат. Одному молю пов'язаного СО 2 у формі вуглеводу відповідає енергія 0,47 МДж, а енергія молячи квантів червоного світла з довжиною хвилі 680 нм (найбідніший енергією світло, що використовується у фотосинтезі) становить 0,176 МДж. Таким чином, мінімальна кількість молей квантів червоного світла, необхідне для зв'язування 1 молячи СО 2 становить 0,47:0,176 = 2,7. Однак, оскільки перенесення чотирьох електронів від води для фіксації однієї молекули СО 2 вимагає не менше восьми квантів світла, теоретична ефективність зв'язування дорівнює 27:8 = 33%. Ці розрахунки зроблено для червоного світла; ясно, що з білого світла ця величина буде нижче.

У найкращих польових умовах ефективність фіксації в рослинах досягає 3%, проте це можливо лише в короткі періоди зростання і, якщо перерахувати її на весь рік, вона буде десь між 1 і 3%.

Насправді у середньому протягом року ефективність фотосинтетичного перетворення енергії у зонах з помірним кліматом становить зазвичай 0,5-1,3%, а субтропічних культур - 0,5-2,5%. Вихід продукту, який можна очікувати за певного рівня інтенсивності сонячного світла та різної ефективності фотосинтезу, легко оцінити з графіків, наведених на рис. 9.

Значення фотосинтезу

• Процес фотосинтезу є основою живлення всіх живих істот, а також забезпечує людство паливом, волокнами та незліченними корисними хімічними сполуками.
• З діоксиду вуглецю та води, пов'язаних із повітря під час фотосинтезу, утворюється близько 90-95% сухої ваги врожаю.
• Людина використовує близько 7% продуктів фотосинтезу в їжу, як корм для тварин, у вигляді палива та будівельних матеріалів