Зоровий аналізатор. Фотохімічні реакції в сітківці Оптика фотохімічні реакції аналіз інформації

У паличках сітківки людини і багатьох тварин міститься пігмент родопсин, Або зоровий пурпур, склад, властивості і хімічні перетворення якого докладно вивчені в останні десятиліття. У колбочках знайдений пігмент йодопсин. У колбочках є також пігменти хлоролаб і ерітролаб; перший з них поглинає промені, відповідні зеленої, а другий - червоною частини спектра.

родопсин являє собою високомолекулярна сполука (молекулярна маса 270000), що складається з ретиналя - альдегіду вітаміну А і балка опсина. При дії кванта світла відбувається цикл фотофізичних і фотохімічних перетворень цієї речовини: ретиналь изомеризуется, його бічний ланцюг випрямляється, зв'язок ретиналя з білком порушується, активуються ферментативні центри білкової молекули. Після чого ретиналь відщеплюється від опсина. Під впливом ферменту, названого редуктазой ретиналю, останній переходить в вітамін А.

При затемненні очей відбувається регенерація зорового пурпура, тобто ресинтез родопсина. Для цього процесу необхідно, щоб сітківка отримувала цис-ізомер вітаміну А, з якого утворюється ретиналь. Якщо ж вітамін А в організмі відсутній, освіту родопсина різко порушується, що і призводить до розвитку курячої сліпоти.

Фотохімічні процеси в сітківці відбувається досить економно, тобто при дії навіть дуже яскравого світла розщеплюється тільки невелика частина наявного в паличках родопсина.

Структура йодопсіна близька до родопсину. Йодопсин є також з'єднання ретиналю з білком опсин, який утворюється в колбочках і відрізняється від опсина паличок.

Поглинання світла родопсином і йодопсин різному. Йодопсин найбільшою мірою поглинає жовте світло з довжиною хвилі близько 560 нм.

Кольорове зір.

На довгохвильовому краю видимого спектру знаходяться промені червоного кольору (довжина хвилі 723-647 нм), на короткохвильовому - фіолетового (довжина хвилі 424-397 нм). Змішання променів всіх спектральних квітів дає білий колір. Білий колір може бути отриманий і при змішуванні двох так званих парних додаткових кольорів: червоного і синього, жовтого і синього. Якщо зробити змішання квітів, взятих з різних пар, то можна отримувати проміжні кольори. В результаті змішування трьох основних кольорів спектра - червоного, зеленого і синього - можуть бути отримані будь-які кольори.

теорії кольоровідчуття. Існує ряд теорій відчуття кольору, найбільшим визнанням користується трехкомпонентная теорія. Вона стверджує існування в сітківці трьох різних топів цветовоспринимающих фоторецепторів - колб.

Про існування трехкомпонентного механізму сприйняття кольорів говорив ще М. В. Ломоносов. Надалі ця теорія була сформульована в 1801 році Т. Юнгом і замет розвинена Г. Гельмгольцем. Відповідно до цієї теорії, в колбочках знаходяться різні світлочутливі речовини. Одні колбочки містять речовину чутливе до червоного кольору, інші - зеленому, треті - до фіолетового. Всякий колір впливає на всі три цветоощущающіх елемента, але в різному ступені. Ці порушення підсумовуються зоровими нейронами і, дійшовши до кори, дають відчуття того чи іншого кольору.

Відповідно до іншої теорії, запропонованої Е. Герінгом, в колбочках сітківки існують три гіпотетичних світлочутливих речовини: біло-чорний, червоно-зелений і жовто-синій. Розпад цих речовин під впливом світла призводить до відчуття білого, червоного або жовтого кольору. Інші світлові промені викликають синтез цих гіпотетичних речовин, внаслідок чого з'являється відчуття чорного, зеленого і синього кольору.

Найбільш вагомі підтвердження в електрофізіологічних дослідженнях отримала трехкомпонентная теорія колірного зору. В експериментах на тваринах за допомогою мікроелектродів відводилися імпульси від одиночних гангліозних клітин сітківки при висвітленні її різними монохроматичними променями. Виявилося, що електрична активність в більшості нейронів виникала при дії променів будь-якої довжини хвилі у видимій частині спектру. Такі елементи сітківки названі Домінатор. В інших же гангліозних клітинах (модуляторах) імпульси виникали лише при освітленні променями тільки певної довжини хвилі. Виявлено 7 модуляторів, оптимально реагують на світло з різною довжиною хвилі (від 400 до 600 нм). Р. Граніт вважає, що три компонента сприйняття кольору, що передбачалися Т. Юнгом і Г. Гельмгольцем, виходять в результаті усереднення кривих спектральної чутливості модуляторів, які можуть бути згруповані відповідно трьом основним частинам спектру: синьо-фіолетової, зеленою і помаранчевої.

При вимірі мікроспектрофотометри поглинання променів різної довжини хвилі одиночній колбочкою виявилося, що одні колбочки максимально поглинають червоно-помаранчеві промені, інші - зелені, треті - сині промені. Таким чином, в сітківці виявлено три групи колб, кожна з яких сприймає промені, що відповідають одному з основних кольорів спектра.

Трехкомпонентная теорія колірного зору пояснює ряд психофізіологічних феноменів, наприклад послідовні колірні образи, і деякі факти патології сприйняття кольору (сліпота по відношенню до окремих кольорам). В останні роки в сітківці і зорових центрах досліджено багато так званих оппонентних нейронів. Вони відрізняються тим, що дія на око випромінювань в якійсь частині спектру їх збуджує, а в інших частинах спектра - гальмує. Вважають, що такі нейрони найбільш ефективно кодують інформацію про колір.

Колірна сліпота. Дальтонізм зустрічається у 8% чоловіків, виникнення його зумовлене генетичним відсутністю певних генів в визначальною підлогу непарної у чоловіків X-хромосомі. З метою діагностики дальтонізму досліджуваного пропонують серію поліхроматичний таблиць або дають відібрати за кольором поодинокі предмети різних кольорів. Діагностика дальтонізму важлива при професійному відборі. Люди, які страждають на дальтонізм, не можуть бути водіями транспорту, так як вони не розрізняють кольори світлофорів.

Існує три різновиди часткової колірної слероти: протанопия, дейтеронопія і трітанопія. Кожна з них характеризується відсутністю сприйняття одного з трьох основних кольорів. Люди, які страждають протанопи ( «краснослепие»), не сприймають червоного кольору, синьо-блакитні промені здаються їм безбарвними. Особи, які страждають дейтеранопія ( «зеленослепие»), не відрізняють зелені кольори від темно-червоних і блакитних. При трітанопія - рідко зустрічається аномалії колірного зору, не сприймаються промені синього і фіолетового кольору.

Зоровий аналізатор являє собою сукупність структур, що сприймають світлову енергію у вигляді електромагнітного випромінювання з довжиною хвилі 400 - 700 нм і дискретних частинок фотонів, або квантів, і формують зорові відчуття. За допомогою очі сприймається 80-90% всієї інформації про навколишній світ.

Завдяки діяльності зорового аналізатора розрізняють освітленість предметів, їх колір, форму, величину, напрямок пересування, відстань, на яке вони віддалені від ока і один від одного. Все це дозволяє оцінювати простір, орієнтуватися в навколишньому світі, виконувати різні види цілеспрямованої діяльності.

Поряд з поняттям зорового аналізатора існує поняття органу зору.

Орган зору - це око, що включає три різних в функціональному відношенні елемента:

Ø очне яблуко, в якому розташовані световоспринимающий, светопреломляющий і светорегулірующую апарати;

Ø захисні пристосування, т. Е. Зовнішні оболонки ока (склери і рогівка), слізний апарат, повіки, вії, брови;

Ø руховий апарат, представлений трьома парами очних м'язів (зовнішня і внутрішня прямі, верхня і нижня прямі, верхня і нижня косі), які іннервуються III (окоруховий нерв), IV (блоковий нерв) і VI (відвідний нерв) парами черепних нервів.

Структурно-функціональна характеристика

Рецепторний (периферичний) відділ зорового аналізатора (фоторецептори) підрозділяється на палочковиє і колбочковиє нейросенсорні клітини, зовнішні сегменти яких мають відповідно паличкоподібну ( "палички") і колбочковідную ( "колбочки") форми. У людини налічується 6-7 млн. Колбочок і 110 - 125 млн. Татусів.

Місце виходу зорового нерва з сітківки не містить фоторецепторів і називається сліпою плямою. Латерально від сліпої плями в області центральної ямки лежить ділянку найкращого бачення - жовта пляма, що містить переважно колбочки. До периферії сітківки число колб зменшується, а число паличок зростає, і периферія сітківки містить одні лише палички.

Відмінності функцій колбочок і паличок лежить в основі феномена подвійності зору. Палички є рецепторами, що сприймають світлові промені в умовах слабкої освітленості, т. Е. Безбарвне, або ахроматичну, зір. Колбочки ж функціонують в умовах яскравого освітлення і характеризуються різною чутливістю до спектральним властивостям світла (кольорове або хроматичної зір). Фоторецептори мають дуже високу чутливість, що обумовлено особливістю будови рецепторів і фізико-хімічних процесів, що лежать в основі сприйняття енергії світлового стимулу. Вважають, що фоторецептори збуджуються при дії на них 1 - 2 квантів світла.

Палички і колбочки складаються з двох сегментів - зовнішнього і внутрішнього, які з'єднуються між собою за допомогою вузької вії. Палички і колбочки орієнтовані в сітківці радіально, а молекули світлочутливих білків розташовані в зовнішніх сегментах таким чином, що близько 90% їх світлочутливих груп лежать в площині дисків, що входять до складу зовнішніх сегментів. Світло має найбільший збудливу дію в тому випадку, якщо напрямок променя збігається з довгою віссю палички або колбочки, при цьому він спрямований перпендикулярно дискам їх зовнішніх сегментів.

Фотохімічні процеси в сітківці ока. У рецепторних клітинах сітківки знаходяться світлочутливі пігменти (складні білкові речовини) - хромопротеїди, які знебарвлюються на світлі. У паличках на мембрані зовнішніх сегментів міститься родопсин, в колбочках - йодопсин і інші пігменти.

Родопсин і йодопсин складаються з ретиналю (альдегіду вітаміну А1) і гликопротеида (опсина). Маючи схожість в фотохімічних процесах, вони відрізняються тим, що максимум поглинання знаходиться в різних областях спектру. Палички, що містять родопсин, мають максимум поглинання в області 500 нм. Серед колб розрізняють три типи, які відрізняються максимумами в спектрах поглинання: одні мають максимум в синій частині спектра (430 - 470 нм), інші в зеленій (500 - 530), треті - в червоній (620 - 760 нм) частині, що обумовлено наявністю трьох типів зорових пігментів. Червоний колбочковой пігмент отримав назву "йодопсин". Ретиналь може перебувати в різних просторових конфігураціях (ізомерних формах), але тільки одна з них - 11-ЦІС-ізомер ретиналь виступає в якості хромофорной групи всіх відомих зорових пігментів. Джерелом ретиналю в організмі служать каротиноїди.

Фотохімічні процеси в сітківці протікають дуже економно. Навіть при дії яскравого світла розщеплюється тільки невелика частина наявного в паличках родопсина (близько 0,006%).

У темряві відбувається ресинтез пігментів, що протікає з поглинанням енергії. Відновлення йодопсіна протікає в 530 разів швидше, ніж родопсина. Якщо в організмі знижується вміст вітаміну А, то процеси ресинтезу родопсину слабшають, що призводить до порушення сутінкового зору, так званої курячої сліпоти. При постійному і рівномірному освітленні встановлюється рівновага між швидкістю розпаду і ресинтезу пігментів. Коли кількість світла, що падає на сітківку, зменшується, це динамічна рівновага порушується і зсувається в бік більш високих концентрацій пігменту. Цей фотохімічний феномен лежить в основі темнової адаптації.

Особливе значення в фотохімічних процесах має пігментний шар сітківки, який утворений епітелієм, що містить фусцін. Цей пігмент поглинає світло, перешкоджаючи відображенню і розсіюванню його, що обумовлює чіткість зорового сприйняття. Відростки пігментних клітин оточують світлочутливі членики паличок і колбочок, беручи участь в обміні речовин фоторецепторів і в синтезі зорових пігментів.

Внаслідок фотохімічних процесів в фоторецепторах очі при дії світла виникає рецепторний потенціал, який представляє собою гиперполяризацию мембрани рецептора. Це відмінна риса зорових рецепторів, активація інших рецепторів виражається у вигляді деполяризації їх мембрани. Амплітуда зорового рецепторного потенціалу збільшується при збільшенні інтенсивності світлового стимулу. Так, при дії червоного кольору, довжина хвилі якого становить 620 - 760 нм, рецепторний потенціал більш виражений в фоторецепторах центральній частині сітківки, а синього (430 - 470 нм) - в периферичної.

Синаптичні закінчення фоторецепторів конвергируют на біполярні нейрони сітківки. При цьому фоторецептори центральної ямки пов'язані тільки з одним біполяром. Провідникової відділ зорового аналізатора починається від біполярних клітин, потім гангліозних клітини, потім зоровий нерв, потім зорова інформація надходить на латеральні колінчаті тіла таламуса, звідки в складі зорової лучистости проектується на первинні зорові поля.

Первинними зоровими полями кори є поле 16 і поле 17 - це шпорная борозна потиличної долі.Для людини характерно бінокулярний стереоскопічний зору, тобто здатність розрізняти обсяг предмета і розглядати двома очима. Характерна світлова адаптація, тобто пристосування до певних умов освітлення.

З давніх-давен відомо явище люмінесценції - речовина поглинає світло певної частоти, а саме створює розсіяне п (лучение інший частоти. Ще в XIX в. Стокс встановив правило - частота розсіяного світла менше частоти поглиненого (ν погл\u003e ν рас); явище виникає лише при досить великій частоті падаючого світла.

У ряді випадків люмінесценція відбувається практично безінерційний - виникає відразу і припиняється через 10 -7 -10 -8 с після припинення освітлення. Цей окремий випадок люмінесценції іноді називають флюоресценцией. Але ряд речовин (фосфор і інші) мають тривалий післясвіченням, які тривають (поступово слабшаючи) хвилини і навіть годинник. Цей вид люмінесценції отримав назву фосфоресценції. При нагріванні тіло втрачає здатність фосфоресцировать, але зберігає здатність люминесцировать.

Помноживши обидві частини нерівності, що виражає правило Стокса, на постійну Планка, отримуємо:

Отже, енергія фотона, поглиненого атомом, більше енергії, що випромінює їм фотона; таким чином, і тут проявляється квантовий характер процесів поглинання світла.

Наявні відхилення від правила Стокса ми розглянемо пізніше (§ 10.6).

У явищах фотохімії - хімічних реакціях під дією світла - також вдалося встановити існування найменшої частоти, що вимагається для виникнення реакції. Це цілком зрозуміло з фотонної точки зору: для виникнення реакції молекула повинна отримати достатню додаткову енергію. Часто явище маскується додатковими ефектами. Так, відомо, що суміш водню Н 2 з хлором Сl 2 в темряві існує тривалий час. Але навіть при слабкому освітленні світлом досить високої частоти суміш дуже швидко вибухає.

Причина лежить у виникненні вторинних реакцій. Молекула водню, поглинувши фотон, може диссоциировать (основна реакція):

H 2 + hν -\u003e Н + Н.

Так як атомарний водень набагато активніший, ніж молекулярний, то слідом за цим виникає вторинна реакція з виділенням тепла:

Н + Сl 2 \u003d НСl + Сl.

Таким чином, звільняються атоми Н і Сl. Вони взаємодіють з молекулами С1 2 і Н 2, і реакція наростає дуже бурхливо, будучи одного разу збуджена поглинанням невеликого числа фотонів.

Серед різних фотохімічних реакцій заслуговують на увагу реакції, які відбуваються при процесі фотографування. Фотоапарат створює дійсне (зазвичай зменшене) зображення на шарі фотографічної емульсії, що містить бромід срібла, здатний до фотохимическим реакцій. Число прореагировавших молекул приблизно пропорційно інтенсивності 'світла і часу його дії (тривалість витримки при фотографуванні). Однак це число щодо дуже мало; вийшло «приховане зображення» піддають процесу прояви, коли під дією відповідних хімічних реактивів відбувається додаткове виділення броміду срібла у центрів, що зародилися при фотохімічної реакції. Потім слідує процес фіксування (закріплення) зображення: непрореагіровавшій світлочутливий бромід срібла перекладається в розчин і на фотослое залишається металеве срібло, що визначає прозорість окремих ділянок отриманого негативного Зображення (чим більше світла поглинена, тим темніше відповідну ділянку). Висвітлюючи потім фотопапір (або фотоплівку) через негатив, отримують на папері (після її прояви і фіксування) розподіл освітленості, відповідне об'єкту, що знімається (звичайно, якщо дотримані належні умови зйомки і обробки фотоматеріалу). При кольорової фотографії плівка містить три шари, чутливі до трьох різних ділянках спектра.

Ці шари служать один для одного світлофільтрами, і засвічення кожного, з них визначається лише певною ділянкою спектра. Будучи набагато більш складним, ніж чорно-білий фотопроцес, процес кольорового фотографування в принципі від першого не відрізняється і є типовим фотонним процесом.

Зоровий аналізатор являє собою сукупність структур, що сприймають світлову енергію у вигляді електромагнітного випромінювання з довжиною хвилі 400-700 нм і дискретних частинок фотонів, або квантів, і формують зорові відчуття. За допомогою очі сприймається 80 - 90% всієї інформації про навколишній світ.

Мал. 2.1

Завдяки діяльності зорового аналізатора розрізняють освітленість предметів, їх колір, форму, величину, напрямок пересування, відстань, на яке вони віддалені від ока і один від одного. Все це дозволяє оцінювати простір, орієнтуватися в навколишньому світі, виконувати різні види цілеспрямованої діяльності.

Поряд з поняттям зорового аналізатора існує поняття органу зору (рис. 2.1)

Це очей, що включає три різних в функціональному відношенні елемента:

1) очне яблуко, в якому розташовані световоспринимающий, светопреломляющий і светорегулірующую апарати;

2) захисні пристосування, тобто зовнішні оболонки ока (склери і рогівка), слізний апарат, повіки, вії, брови; 3) руховий апарат, представлений трьома парами очних м'язів (зовнішня і внутрішня прямі, верхня і нижня прямі, верхня і нижня косі), які іннервуються III (окоруховий нерв), IV (блоковий нерв) і VI (відвідний нерв) парами черепних нервів.

Структурно-функціональна характеристика

Рецепторний (периферичний) відділ зорового аналізатора (фоторецептори) підрозділяється на палочковиє і колбочковиє нейросенсорні клітини, зовнішні сегменти яких мають відповідно паличкоподібну ( «палички») і колбочковідную ( «колбочки») форми. У людини налічується 6 - 7 млн \u200b\u200bколбочок і 110-125 млн паличок.

Місце виходу зорового нерва з сітківки не містить фоторецепторів і називається сліпою плямою. Латерально від сліпої плями в області центральної ямки лежить ділянку найкращого бачення - жовта пляма, що містить переважно колбочки. До периферії сітківки число колб зменшується, а число паличок зростає, і периферія сітківки містить одні лише палички.

Відмінності функцій колбочок і паличок лежить в основі феномена подвійності зору. Палички є рецепторами, що сприймають світлові промені в умовах слабкої освітленості, тобто безбарвне, або ахроматичну, зір. Колбочки ж функціонують в умовах яскравого освітлення і характеризуються різною чутливістю до спектральним властивостям світла (кольорове або хроматичної зір). Фоторецептори мають дуже високу чутливість, що обумовлено особливістю будови рецепторів і фізико-хімічних процесів, що лежать в основі сприйняття енергії світлового стимулу. Вважають, що фоторецептори збуджуються при дії на них 1-2 квантів світла.

Палички і колбочки складаються з двох сегментів - зовнішнього і внутрішнього, які з'єднуються між собою за допомогою вузької вії. Палички і колбочки орієнтовані в сітківці радіально, а молекули світлочутливих білків розташовані в зовнішніх сегментах таким чином, що близько 90% їх світлочутливих груп лежать в площині дисків, що входять до складу зовнішніх сегментів. Світло має найбільший збудливу дію в тому випадку, якщо напрямок променя збігається з довгою віссю палички або колбочки, при цьому він спрямований перпендикулярно дискам їх зовнішніх сегментів.

Фотохімічні процеси в сітківці ока.У рецепторних клітинах сітківки знаходяться світлочутливі пігменти (складні білкові речовини) - хромопротеїди, які знебарвлюються на світлі. У паличках на мембрані зовнішніх сегментів міститься родопсин, в колбочках - йодопсин і інші пігменти.

Родопсин і йодопсин складаються з ретиналю (альдегіду вітаміну А 1) і гликопротеида (опсина). Маючи схожість в фотохімічних процесах, вони відрізняються тим, що максимум поглинання знаходиться в різних областях спектру. Палички, що містять родопсин, мають максимум поглинання в області 500 нм. Серед колб розрізняють три типи, які відрізняються максимумами в спектрах поглинання: одні мають максимум в синій частині спектра (430-470 нм), інші в зеленій (500-530), треті - в червоній (620-760 нм) частині, що обумовлено наявністю трьох типів зорових пігментів. Червоний колбочковой пігмент отримав назву «йодопсин». Ретиналь може перебувати в різних просторових конфігураціях (ізомерних формах), але тільки одна з них - 11-ЦІС-ізомер ретиналь виступає в якості хромофорной групи всіх відомих зорових пігментів. Джерелом ретиналю в організмі служать каротиноїди.

Фотохімічні процеси в сітківці протікають дуже економно. Навіть при дії яскравого світла розщеплюється тільки невелика частина наявного в паличках родопсина (близько 0,006%).

У темряві відбувається ресинтез пігментів, що протікає з поглинанням енергії. Відновлення йодопсіна протікає в 530 разів швидше, ніж родопсина. Якщо в організмі знижується вміст вітаміну А, то процеси ресинтезу родопсину слабшають, що призводить до порушення сутінкового зору, так званої курячої сліпоти. При постійному і рівномірному освітленні встановлюється рівновага між швидкістю розпаду і ресинтезу пігментів. Коли кількість світла, що падає на сітківку, зменшується, це динамічна рівновага порушується і зсувається в бік більш високих концентрацій пігменту. Цей фотохімічний феномен лежить в основі темнової адаптації.

Особливе значення в фотохімічних процесах має пігментний шар сітківки, який утворений епітелієм, що містить фусцін. Цей пігмент поглинає світло, перешкоджаючи відображенню і розсіюванню його, що обумовлює чіткість зорового сприйняття. Відростки пігментних клітин оточують світлочутливі членики паличок і колбочок, беручи участь в обміні речовин фоторецепторів і в синтезі зорових пігментів.

Внаслідок фотохімічних процесів в фоторецепторах очі при дії світла виникає рецепторний потенціал, який представляє собою гиперполяризацию мембрани рецептора. Це відмінна риса зорових рецепторів, активація інших рецепторів виражається у вигляді деполяризації їх мембрани. Амплітуда зорового рецепторного потенціалу збільшується при збільшенні інтенсивності світлового стимулу. Так, при дії червоного кольору, довжина хвилі якого становить 620-760 нм, рецепторний потенціал більш виражений в фоторецепторах центральній частині сітківки, а синього (430-470 нм) - в периферичної.

Синаптичні закінчення фоторецепторів конвергируют на біполярні нейрони сітківки. При цьому фоторецептори центральної ямки пов'язані тільки з одним біполяром.

Провідникової відділ.Перший нейрон провідникового відділу зорового аналізатора представлений біполярними клітинами сітківки (рис. 2.2).

Мал. 2.2

Вважають, що в біполярних клітинах виникають потенціали дії подібно рецепторних і горизонтальним НС. В одних біполяр на включення і виключення світла виникає повільна тривала деполяризація, а в інших - на включення - гиперполяризация, на вимикання - деполяризація.

Аксони біполярних клітин в свою чергу конвергируют на гангліозних клітини (другий нейрон). В результаті на кожну гангліозна клітку можуть конвергировать близько 140 паличок і 6 колб, при цьому, чим ближче до жовтій плямі, тим менше фоторецепторів конвергує на одну клітку. В області жовтої плями конвергенція майже не здійснюється і кількість колб майже дорівнює кількості біполярних і гангліозних клітин. Саме це пояснює високу гостроту зору в центральних відділах сітківки.

Периферія сітківки відрізняється великою чутливістю до слабкого світла. Це обумовлено, по-видимому, тим, що до 600 паличок конвергируют тут через біполярні клітини на одну і ту ж гангліозна клітку. В результаті сигнали від безлічі паличок підсумовуються і викликають більш інтенсивну стимуляцію цих клітин.

У гангліозних клітинах навіть при повному затемненні спонтанно генеруються серії імпульсів з частотою 5 в секунду. Ця пульсація виявляється при мікроелектродну дослідженні одиночних зорових волокон або одиночних гангліозних клітин, а в темряві сприймається як «власний світ очей».

В одних гангліозних клітинах почастішання фонових розрядів відбувається на включення світла (on-відповідь), в інших - на вимикання світла (off-відповідь). Реакція ганглиозной клітини може бути обумовлена \u200b\u200bі спектральним складом світла.

У сітківці крім вертикальних існують також латеральні зв'язку. Латеральное взаємодія рецепторів здійснюється горизонтальними клітинами. Біполярні і гангліозньте клітини взаємодіють між собою за рахунок численних латеральних зв'язків, утворених колатералями дендритів і аксонів самих клітин, а також за допомогою амакрінових клітин.

Горизонтальні клітини сітківки забезпечують регуляцію передачі імпульсів між фоторецепторами і біполярний, регуляцію сприйняття кольору і адаптації ока до різної освітленості. Протягом всього періоду освітлення горизонтальні клітини генерують позитивний потенціал - повільну гиперполяризацию, названу S-потенціалом (від англ. Slow - повільний). За характером сприйняття світлових подразнень горизонтальні клітини ділять на два типи:

1) L-тип, в якому S-потенціал виникає при дії будь-якої хвилі видимого світла;

2) З-тип, або «колірної», тип, в якому знак відхилення потенціалу залежить від довжини хвилі. Так, червоне світло може викликати їх деполяризацію, а синій - гиперполяризацию.

Вважають, що сигнали горизонтальних клітин передаються в електротонічних формі.

Горизонтальні, а також амакріновие клітини називають гальмівними нейронами, так як вони забезпечують латеральне гальмування між біполярними або гангліозними клітинами.

Сукупність фоторецепторів, що посилають свої сигнали до однієї ганглиозной клітці, утворює її рецептивної полі. Поблизу жовтої плями ці поля мають діаметр 7-200 нм, а на периферії - 400-700 нм, тобто в центрі сітківки рецептивні поля маленькі, а на периферії сітківки вони значно більше по діаметру. Рецептивні поля сітківки мають округлу форму, побудовані концентрично, кожне з них має збудливий центр і гальмівну периферичну зону в вигляді кільця. Розрізняють рецептивні поля з on-центром (збуджуються при висвітленні центру) і з off-центром (збуджуються при затемненні центру). Гальмівна облямівка, як припускають в даний час, утворюється горизонтальними клітинами сітківки за механізмом латерального гальмування, тобто чим сильніше збуджений центр рецептивного поля, тим більше гальмівний вплив він робить на периферію. Завдяки таким типам рецептивних полів (РП) гангліозних клітин (з on- і off-центрами) відбувається виявлення світлих і темних об'єктів в полі зору вже на рівні сітківки.

При наявності у тварин колірного зору виділяють цветооппонентную організацію РП гангліозних клітин сітківки. Ця організація складається в тому, що певна ганглиозная клітина отримує збуджуючі і гальмівні сигнали від колб, що мають різну спектральну чутливість. Наприклад, якщо «червоні» колбочки надають збудливу дію на дану гангліозна клітку, то «сині» колбочки її загальмовують. Виявлено різні комбінації збуджуючих і гальмуючих входів від різних класів колб. Значна частина цветооппонентних гангліозних клітин пов'язані з усіма трьома типами колбочок. Завдяки такій організації РП окремі гангліозних клітини стають виборчими до висвітлення певного спектрального складу. Так, якщо порушення виникає від «червоних» колбочок, то збудження синьо-і Зеленочутлива колб викличе гальмування цих клітин, а якщо ганглиозная клітина збуджується від синьочутливими колб, то вона гальмується від зелено-і красночувствітельних і т.д.

Мал. 2.3

Центр і периферія рецептивного поля мають максимальний відгук у протилежних кінцях спектру. Так, якщо центр рецептивного поля відповідає зміною активності на включення червоного світла, то периферія аналогічною реакцією відповідає на включення синього. Ряд гангліозних клітин сітківки має так звану Дирекційні чутливість. Вона проявляється в тому, що при русі стимулу в одному напрямку (оптимальному) ганглиозная клітина активується, при іншому напрямку руху - реакція відсутня. Припускають, що вибірковість реакцій цих клітин на рух в різних напрямках створюється горизонтальними клітинами, що мають витягнуті відростки (теледендріти), за допомогою яких направлено гальмуються гангліозних клітини. Внаслідок конвергенції і латеральних взаємодій рецептивні поля сусідніх гангліозних клітин перекриваються. Це обумовлює можливість сумації ефектів світлових впливів і виникнення взаємних гальмівних відносин в сітківці.

Електричні явища в сітківці. У сітківці ока, де локалізується рецепторний відділ зорового аналізатора і починається провідникової відділ, у відповідь на дію світла відбуваються складні електрохімічні процеси, які можна зареєструвати у вигляді сумарного відповіді - електроретинограми (ЕРГ) (рис. 2.3).

ЕРМ відображає такі властивості світлового подразника, як колір, інтенсивність і тривалість його дії. ЕРМ може бути зареєстрована від цілого очі або безпосередньо від сітківки. Для її отримання один електрод поміщають на поверхню рогової оболонки, а інший прикладають до шкіри обличчя поблизу очі або на мочку вуха.

На ЕРМ, зареєстрованої при освітленні очі, розрізняють кілька характерних хвиль. Перша негативна хвиля а являє собою невелике за амплітудою електричне коливання, що відображає порушення фоторецепторів і горизонтальних клітин. Вона швидко переходить в крутонарастающую позитивну хвилю b, яка виникає в результаті порушення біполярних і амакрінових клітин. Після хвилі b спостерігається повільна електропозитивний хвиля з - результат порушення клітин пігментного епітелію. З моментом припинення світлового подразнення пов'язують появу електропозитивний хвилі d.

Показники Е Г широко використовуються в клініці очних хвороб для діагностики і контролю лікування різних захворювань ока, пов'язаних з ураженням сітківки.

Провідникової відділ, що починається в сітківці (перший нейрон - біполярний, другий нейрон - гангліозних клітини), анатомічно представлений далі зоровими нервами і після часткового перехрещення їх волокон - зоровими трактами. У кожному зоровому тракті містяться нервові волокна, що йдуть від внутрішньої (носової) поверхні сітківки ока однойменної боку і від зовнішньої половини сітківки іншого очі. Волокна зорового тракту направляються до зорового бугра (власне таламус), до Метаталамус (зовнішні колінчаті тіла) і до ядер подушки. Тут розташовані третій нейрон зорового аналізатора. Від них зорові нервові волокна направляються в кору півкуль великого мозку.

У зовнішніх (або латеральних) колінчастих тілах, куди приходять волокна з сітківки, є рецептивні поля, які також мають округлу форму, але менше за розміром, ніж в сітківці. Відповіді нейронів тут носять фазіческой характер, але більш виражені, ніж в сітківці.

На рівні зовнішніх колінчастих тіл відбувається процес взаємодії аферентних сигналів, що йдуть від сітківки ока, з еферентних з області коркового відділу зорового аналізатора. За участю ретикулярної формації тут відбувається взаємодія зі слуховий і іншими сенсорними системами, що забезпечує процеси виборчого зорової уваги шляхом виділення найбільш істотних компонентів сенсорного сигналу.

центральний,або корковий, відділзорового аналізатора розташований у потиличній частці (поля 17, 18, 19 по Бродману) або VI, V2, V3 (згідно з прийнятою номенклатурою). Вважають, що первинна проекційна область (поле 17) здійснює спеціалізовану, але більш складну, ніж в сітківці і в зовнішніх колінчастих тілах, переробку інформації. Рецептивні поля нейронів зорової кори невеликих розмірів мають витягнуті, майже прямокутні, а не округлі форми. Поряд з цим є складні і надскладні рецептивні поля детекторного типу. Ця особливість дозволяє виділяти з цілісного зображення лише окремі частини ліній з різним розташуванням і орієнтацією, при цьому виявляється здатність вибірково реагувати на ці фрагменти.

У кожній ділянці кори сконцентровані нейрони, які утворюють колонку, що проходить по глибині через всі шари вертикально, при цьому відбувається функціональне об'єднання нейронів, що виконують подібну функцію. Різні властивості зорових об'єктів (колір, форма, рух) обробляються в різних частинах зорової кори великого мозку паралельно.

У зоровій корі існують функціонально різні групи клітин - прості і складні.

Прості клітини створюють рецептивної полі, яке складається з збудливою і гальмівної зон. Визначити це можна шляхом дослідження реакції клітини на маленьке світлове пляма. Структуру рецептивного поля складної клітини встановити таким шляхом неможливо. Ці клітини є детекторами кута, нахилу і руху ліній в поле зору.

В одній колонці можуть розташовуватися як прості, так і складні клітини. У III і IV шарах зорової кори, де закінчуються таламические волокна, знайдені прості клітини. Складні клітини розташовані в більш поверхневих шарах поля 17, в полях 18 і 19 зорової кори прості клітини є винятком, там розташовані складні і надскладні клітини.

У зоровій корі частина нейронів утворює «прості» або концентричні цветооппонентние рецептивні поля (IV шар). Колірна оппонентность РП проявляється в тому, що нейрон, розташований в центрі, реагує збудженням на один колір і гальмується при стимуляції іншого кольору. Одні нейрони реагують on-відповіддю на червоне освітлення і ofT-відповіддю на зелене, реакція інших - зворотна.

У нейронів з концентричними РП крім оппонентних відносин між цветопріемніков (колбами) існують антагоністичні відносини між центром і периферією, тобто мають місце РП з подвійною цветооппонентностью. Наприклад, якщо при впливі на центр РП в нейроні виникає on-відповідь на червоне і off-відповідь на зелене, то у нього вибірковість до кольору поєднується з вибірковістю до яскравості відповідного кольору, і він не реагує на дифузну стимуляцію світлом хвилі будь-якої довжини (з -за оппонентних відносин між центром і периферією РП).

У простому РП розрізняють дві або три паралельно розташовані зони, між якими є подвійна оппонентность: якщо центральна зона має on-відповідь на червоне освітлення і off-відповідь на зелене, то крайові зони дають off-відповідь на червоне і on-відповідь на зелене.

Від поля VI - інший (дорзальний) канал проходить через средневісочную (медіотемпоральную - МТ) область кори. Реєстрація відповідей нейронів цієї області показала, що вони високо селективний до диспаратности (неидентичности), швидкості і напрямку руху об'єктів зорового світу, добре реагують на рух об'єктів на текстурованому тлі. Локальне руйнування різко погіршує здатність реагувати на рухомі об'єкти, але через деякий час ця здатність відновлюється, бо свідчить про те, що дана область не є єдиною зоною, де проводиться аналіз рухомих об'єктів в зоровому полі. Але поряд з цим передбачається, що інформація, виділена нейронами первинного зорового поля 17 (V1), далі передається для обробки у вторинну (поле V2) і третинну (поле V3) області зорової кори.

Однак аналіз зорової інформації не завершується в полях стриарной (зорової) кори (V1, V2, V3). Встановлено, що від поля V1 починаються шляхи (канали) до інших областей, в яких проводиться подальша обробка зорових сигналів.

Так, якщо зруйнувати у мавпи поле V4, яке знаходиться на стику скроневої і тім'яної областей, то порушується сприйняття кольору і форми. Обробка зорової інформації про форму, як припускають, відбувається також і в основному в нижневисочной області. При руйнуванні цієї області базисні властивості сприйняття (гострота зору і сприйняття світла) не страждають, але виходять з ладу механізми аналізу вищого рівня.

Таким чином, в зорової сенсорної системи відбувається ускладнення рецептивних полів нейронів від рівня до рівня, і чим вище синаптичних рівень, тим суворіше обмежені функції окремих нейронів.

В даний час зорову систему, починаючи з гангліозних клітин, поділяють на дві функціонально різні частини (магна- і парвоцеллюлярние). Цей поділ обумовлено тим, що в сітківці ссавців є гангліозних клітини різних типів - X, Y, W. Ці клітини мають концентричні рецептивні поля, а їх аксони утворюють зорові нерви.

У X-клітин - РП невелике, з добре вираженою гальмівний облямівкою, швидкість проведення збудження по їх аксонах - 15-25 м / с. У Y-клітин центр РП набагато більше, вони краще відповідають на дифузні світлові стимули. Швидкість проведення становить 35-50 м / с. У сітківці X-клітини займають центральну частину, а до периферії їх щільність знижується. Y-клітини розподілені по сітківці рівномірно, тому на периферії сітківки щільність Y-клітин вище, ніж X-клітин. Особливості будови РП X-клітин обумовлюють їх кращу реакцію на повільні рухи зорового стимулу, тоді як Y-клітини краще реагують на швидко рухомі стимули.

У сітківці описана також численна група W-клітин. Це найдрібніші гангліозних клітини, швидкість проведення по їх аксонах - 5-9 м / с. Клітини цієї групи не однорідні. Серед них виділяються клітини з концентричними і однорідними РП і клітини, які чутливі до руху стимулу через рецептивної полі. При цьому реакція клітини не залежить від напрямку руху.

Поділ на X, Y і W системи триває і на рівні колінчастого тіла і зорової кори. Нейрони X мають фазіческой тип реакції (активація у вигляді короткої спалаху імпульсів), їх рецептивні поля в більшій кількості представлені в периферичних полях зору, латентний період їх реакції менше. Такий набір властивостей показує, що вони порушуються бистропроводящей афферентами.

Нейрони X мають топический тип реакції (нейрон активується протягом декількох секунд), їх РП в більшій кількості представлені в центрі поля зору, а латентний період - більше.

Первинні і вторинні зони зорової кори (поля Y1 і Y2) розрізняються за змістом Х- і Y-нейронів. Наприклад, в поле Y1 від зовнішнього колінчастого тіла приходить афферентация як від Х-, так і від Y-типів, тоді як поле Y2 отримує афференти тільки від Y-типу клітин.

Вивчення передачі сигналів на різних рівнях зорової сенсорної системи проводять, реєструючи сумарні викликані потенціали (ВП) шляхом відведення у людини за допомогою електродів від поверхні шкіри голови в області зорової кори (потилична область). У тварин можна одночасно досліджувати викликану активність у всіх відділах зорової сенсорної системи.

Механізми, що забезпечують чітке бачення в різних умовах

При розгляді об'єктів, що знаходяться на різній відстані від спостерігача, ясного бачення сприяють такі процеси.

1. Конвергенціонние і дівергенціонние руху очей,завдяки яким здійснюється зведення або розведення зорових осей. Якщо обидва ока рухаються в одному напрямку, такі рухи називаються співдружними.

2. Реакція зіниці,яка відбувається синхронно з рухом очей. Так, при конвергенції зорових осей, коли розглядаються близько розташовані предмети, відбувається звуження зіниці, т. Е. Конвергентная реакція зіниць. Ця реакція сприяє зменшенню спотворення зображення, що викликається сферичною аберацією. Сферична аберація обумовлена \u200b\u200bтим, що заломлюють середовища очі мають неоднакове фокусна відстань в різних ділянках. Центральна частина, через яку проходить оптична вісь, має більшу фокусну відстань, ніж периферична частина. Тому зображення на сітківці виходить розмитою. Чим менше діаметр зіниці, тим менше спотворення, викликані сферичною аберацією. Конвергентні звуження зіниці включають в дію апарат акомодації, що обумовлює збільшення заломлюючої сили кришталика.

Мал. 2.4 Механізм акомодації очі: а - спокій, б - напруга

Мал. 2.5

Зіниця є також апаратом усунення хроматичної аберації, яка обумовлена \u200b\u200bтим, що оптичний апарат ока, як і прості лінзи, переломлює світло з короткою хвилею сильніше, ніж з довгою хвилею. Виходячи з цього, для більш точного фокусування предмета червоного кольору потрібна велика ступінь акомодації, ніж для синього. Саме тому сині предмети здаються більш віддаленими, ніж червоні, будучи розташованими на одному і тому ж відстані.

3. Аккомодация є головним механізмом, що забезпечує чітке бачення разноудаленних предметів, і зводиться до фокусування зображення від далеко або близько розташованих предметів на сітківці. Основний механізм акомодації полягає в мимовільному зміні кривизни кришталика ока (рис. 2.4).

Завдяки зміні кривизни кришталика, особливо передньої поверхні, його заломлююча сила може змінюватися в межах 10-14 діоптрій. Кришталик укладений в капсулу, яка по краях (уздовж екватора кришталика) переходить в фіксуючу кришталик зв'язку (циннова зв'язка), в свою чергу, з'єднану з волокнами війкового (циліарного) м'яза. При скороченні циліарного м'яза натяг ціннових зв'язок зменшується, а кришталик внаслідок своєї еластичності стає більш опуклим. Переломлюються сила очі збільшується, і очей налаштовується на бачення близько розташованих предметів. Коли людина дивиться вдалину, циннова зв'язка знаходиться в натягнутому стані, що призводить до розтягування сумки кришталика і його потовщення. Іннервація циліарного м'яза здійснюється симпатичними і парасимпатичними нервами. Імпульсація, що надходить по парасимпатичних волокнах окорухового нерва, викликає скорочення м'яза. Симпатичні волокна, що відходять від верхнього шийного вузла, викликають її розслаблення. Зміна ступеня скорочення і розслаблення циліарного м'яза пов'язане з порушенням сітківки і знаходиться під впливом кори головного мозку. Переломлюються сила очі виражається в діоптріях (Д). Одна діоптрій відповідає заломлюючої силі лінзи, головне фокусна відстань якої в повітрі дорівнює 1 м. Якщо головне фокусна відстань лінзи одно, наприклад, 0,5 або 2 м, то її заломлююча сила становить, відповідно, 2Д або 0,5Д. Переломлюються сила очі без явища акомодації дорівнює 58-60 Д і називається рефракцією ока.

При нормальній рефракції ока промені від далеко розташованих предметів після проходження через светопреломляющую систему очі збираються в фокусі на сітківці в центральній ямці. Нормальна рефракція очі носить назву емметропіі, а таке око називають емметропіческім. Поряд з нормальною рефракцією спостерігаються її аномалії.

Міопія (короткозорість) - це такий вид порушення рефракції, при якому промені від предмета після проходження через светопреломляющий апарат фокусуються нема на сітківці, а перед нею. Це може залежати від великої заломлюючої сили очі або від великої довжини очного яблука. Близько предмети короткозорий бачить без акомодації, віддалені предмети бачить неясними, розпливчастими. Для корекції застосовуються окуляри з розсіюючими двояковогнутого лінзами.

Гіперметропія (далекозорість) - вид порушення рефракції, при якому промені від далеко розташованих предметів в силу слабкої заломлюючої здатності ока або при малій довжині очного яблука фокусуються за сітківкою. Навіть вилучені предмети далекозоре око бачить з напругою акомодації, внаслідок чого розвивається гіпертрофія акомодацій м'язів. Для корекції застосовують двоопуклі лінзи.

Астигматизм - вид порушення рефракції, при якому промені не можуть сходитися в одній точці, в фокусі (від грец. Stigme - точка), обумовлений різної кривизною рогівки і кришталика в різних меридіанах (площинах). При астигматизмі предмети здаються сплющеними або витягнутими, його корекцію здійснюють сфероціліндріческіе лінзами.

Слід зазначити, що до светопреломляющей системі очі відносяться також: рогівка, волога передньої камери ока, кришталик і склоподібне тіло. Однак їх заломлююча сила, на відміну від кришталика, не регулюється і в акомодації участі не бере. Після проходження променів через заломлення систему очі на сітківці виходить дійсне, зменшене і перевернуте зображення. Але в процесі індивідуального розвитку зіставлення відчуттів зорового аналізатора з відчуттями рухового, шкірного, вестибулярного та інших аналізаторів, як зазначалося вище, призводить до того, що людина сприймає зовнішній світ таким, яким він є насправді.

Бінокулярний зір (зір двома очима) грає важливу роль в сприйнятті разноудаленних предметів і визначенні відстані до них, дає більш виражене відчуття глибини простору в порівнянні з монокулярним зором, тобто зором одним оком. При розгляданні предмета двома очима його зображення може потрапляти на симетричні (ідентичні) точки сетчаток обох очей, порушення від яких об'єднуються в кірковій кінці аналізатора в єдине ціле, даючи при цьому одне зображення. Якщо зображення предмета потрапляє на неідентичні (діспаратние) ділянки сітківки, то виникає роздвоєння зображення. Процес зорового аналізу простору залежить не тільки від наявності бінокулярного зору, істотну роль в цьому відіграють умовно-рефлекторні взаємодії, що складаються між зоровим і руховим аналізаторами. Певне значення мають конвергенціонние руху очей і процес акомодації, які управляються за принципом зворотного зв'язку. Сприйняття простору в цілому пов'язано з визначенням просторових відносин видимих \u200b\u200bпредметів - їх величини, форми, ставлення один до одного, що забезпечується взаємодією різних відділів аналізатора; значну роль при цьому відіграє набутий досвід.

При русі об'єктівясного бачення сприяють такі чинники:

1) довільні рухи очей вгору, вниз, вліво або вправо зі швидкістю руху об'єкта, що здійснюється завдяки содружественной діяльності окорухових м'язів;

2) при появі об'єкта в новій ділянці поля зору спрацьовує фіксаційний рефлекс - швидке мимовільне рух очей, що забезпечує поєднання зображення предмета на сітківці з центральною ямкою. При спостереженні за об'єктом, що рухається відбувається повільний рух очей - стежить рух.

При розгляданні нерухомого предметадля забезпечення ясного бачення око робить три типи дрібних мимовільних рухів: тремор - тремтіння очі з невеликою амплітудою і частотою, дрейф - повільне зміщення очі на досить значну відстань і скачки (фліки) - швидкі рухи очей. Також існують саккадических руху (саккади) - рухи співдружності обох очей, що здійснюються з великою швидкістю. Спостерігаються саккади при читанні, перегляді картин, коли обстежувані точки зорового простору знаходяться на одному видаленні від спостерігача і інших об'єктів. Якщо заблокувати ці рухи очей, то навколишній світ внаслідок адаптації рецепторів сітківки стане важко помітним, яким він є у жаби. Очі жаби нерухомі, тому вона добре розрізняє тільки рухомі предмети, наприклад метеликів. Саме тому жаба наближається до змії, яка постійно викидає назовні свою мову. Що знаходиться в стані нерухомості змію жаба не розрізняє, а її рухомий мову приймає за літаючу метелика.

В умовах зміни освітленостіясне бачення забезпечують зіничний рефлекс, темновая і світлова адаптація.

зіниця регулює інтенсивність світлового потоку, що діє на сітківку, шляхом зміни свого діаметра. Ширина зіниці може коливатися від 1,5 до 8,0 мм. Звуження зіниці (міоз) відбувається при збільшенні освітленості, а також при розгляданні близько розташованого предмета і уві сні. Розширення зіниці (мідріаз) відбувається при зменшенні освітленості, а також при порушенні рецепторів, будь-яких аферентних нервів, при емоційних реакціях напруги, пов'язаних з підвищенням тонусу симпатичного відділу нервової системи (біль, гнів, страх, радість і т.д.), при психічних возбуждениях (психози, істерії і т.д.), при задуха, наркозі. Зіничний рефлекс при зміні освітленості хоча і покращує зорове сприйняття (в темряві розширюється, що збільшує світловий потік, що падає на сітківку, на світлі звужується), проте головним механізмом все ж є темновая і світлова адаптація.

темпова адаптаціявиражається в підвищенні чутливості зорового аналізатора (сенситизация), світлова адаптація- в зниженні чутливості ока до світла. Основу механізмів світловий і темнової адаптації складають протікають в колбочках і паличках фотохімічні процеси, які забезпечують розщеплення (на світлі) і ресинтез (в темряві) фоточутливих пігментів, а також процеси функціональної мобільності: включення і виключення з діяльності рецепторних елементів сітківки. Крім цього, процес адаптації визначають деякі нейронні механізми і, перш за все, процеси, що відбуваються в нервових елементах сітківки, зокрема способи підключення фоторецепторів до гангліозних клітинам за участю горизонтальних і біполярних клітин. Так, в темряві зростає число рецепторів, підключених до одного біполярної клітці, і більше їх число конвергує на гангліозна клітку. При цьому розширюється рецептивної полі кожної біполярної і, природно, ганглиозной клітин, що покращує зорове сприйняття. Включення ж горизонтальних клітин регулюється ЦНС.

Зниження тонусу симпатичної нервової системи (десимпатизацию очі) зменшує швидкість темнової адаптації, а введення адреналіну надає протилежний ефект. Роздратування формації стовбура мозку підвищує частоту імпульсів в волокнах зорових нервів. Вплив ЦНС на адаптивні процеси в сітківці підтверджується також тим, що чутливість неосвітленому очі до світла змінюється при освітленні іншого очі і при дії звукових, нюхових чи смакових подразників.

Колірна адаптація.Найбільш швидка і різка адаптація (зниження чутливості) відбувається при дії синьо-фіолетового подразника. Червоний подразник займає середнє положення.

Зорове сприйняття великих об'єктів і їх деталейзабезпечується за рахунок центрального та периферичного зору - змін кута зору. Найбільш тонка оцінка дрібних деталей предмета забезпечується в тому випадку, якщо зображення падає на жовту пляму, яке локалізується в центральній ямці сітківки ока, так як в цьому випадку має місце найбільша гострота зору. Це пояснюється тим, що в області жовтої плями розташовуються тільки колбочки, їх розміри найменші, і кожна колбочка контактує з малим числом нейронів, що підвищує гостроту зору. Гострота зору визначається найменшим кутом зору, під яким око ще здатний бачити окремо дві точки. Нормальний очей здатний розрізняти дві крапки, що світяться під кутом зору в 1 ". Гострота зору такого очі приймається за одиницю. Гострота зору залежить від оптичних властивостей очі, структурних особливостей сітківки і роботи нейронних механізмів провідникового і центрального відділів зорового аналізатора. Визначення гостроти зору здійснюється за допомогою буквених або різного виду фігурних стандартних таблиць. Великі об'єкти в цілому і навколишній простір сприймаються в основному за рахунок периферичного зору, що забезпечує велике поле зору.

Поле зору - простір, яке можна бачити фіксованим оком. Розрізняють окремо поле зору лівого і правого очей, а також загальне поле зору для двох очей. Величина поля зору у людей залежить від глибини положення очного яблука і форми надбрівних дуг і носа. Межі поля зору позначаються величиною кута, утвореного зорової віссю очі і променем, проведеним до крайньої видимої точці через вузлову точку очі до сітківки. Поле зору неоднаково в різних меридіанах (напрямках). Донизу - 70 °, догори - 60 °, назовні - 90 °, досередини - 55 °. Ахроматичне поле зору більше хроматичного в силу того, що на периферії сітківки немає рецепторів, що сприймають колір (колб). У свою чергу, кольорове поле зору неоднаково для різних кольорів. Найвужче поле зору для зеленого, жовтого, більше для червоного, ще більше для синього кольорів. Величина поля зору змінюється в залежності від освітленості. Ахроматичне поле зору в сутінках збільшується, на світлі зменшується. Хроматичні поле зору, навпаки, на світлі збільшується, в сутінках зменшується. Це залежить від процесів мобілізації та демобілізації фоторецепторів (функціональної мобільності). При сутінковому зорі збільшення кількості функціонуючих паличок, тобто їх мобілізація, призводить до збільшення ахроматичні поля зору, в той же самий час зменшення кількості функціонуючих колб (їх демобілізація) веде до зменшення хроматичного поля зору (П.Г. Снякін).

Зоровий аналізатор має також механізм для розрізнення довжини світловий хвилі -колірне зір.

Кольорове зір, зорові контрасти і послідовні образи

Кольорове зір - здатність зорового аналізатора реагувати на зміни довжини світлової хвилі з формуванням відчуття кольору. Певній довжині хвилі електромагнітного випромінювання відповідає відчуття певного кольору. Так, відчуття червоного кольору відповідає дії світла з довжиною хвилі в 620-760 нм, а фіолетового - 390-450 нм, інші кольори спектра мають проміжні параметри. Змішання всіх кольорів дає відчуття білого кольору. В результаті змішування трьох основних кольорів спектра - червоного, зеленого, синьо-фіолетового - в різному співвідношенні можна отримати також сприйняття будь-яких інших кольорів. Відчуття кольорів пов'язано з освітленістю. У міру її зменшення спочатку перестають відрізнятися червоні кольори, пізніше всіх - сині. Сприйняття кольору зумовлена \u200b\u200bв основному процесами, що відбуваються в фоторецепторах. Найбільшим визнанням користується трехкомпонентная теорія відчуття кольору Ломоносова - Юнга - Гельмгольца-Лазарева, згідно з якою в сітківці ока є три види фоторецепторів - колб, окремо сприймають червоний, зелений і синьо-фіолетові кольори. Комбінації збудження різних колб призводять до відчуття різних кольорів і відтінків. Рівномірний збудження трьох видів колбочок дає відчуття білого кольору. Трехкомпонентная теорія колірного зору отримала своє підтвердження в електрофізіологічних дослідженнях Р. Граніту (1947). Три типу цветочувствітельних колб були названі модуляторами, колбочки, які порушувалися при зміні яскравості світла (четвертий тип), були названі Домінатор. Згодом методом мікроспектрофотометри вдалося встановити, що навіть одиночна колбочка може поглинати промені різної довжини хвилі. Обумовлено це наявністю в кожної колбочці різних пігментів, чутливих до хвиль світла різної довжини.

Незважаючи на переконливі аргументи трикомпонентної теорії в фізіології колірного зору описані факти, які не знаходять пояснення з цих позицій. Це дало можливість висунути теорію протилежних, або контрастних, квітів, тобто створити так звану оппонентном теорію кольорового зору Евальда Герінга.

Відповідно до цієї теорії, в оці і / або в мозку існують три оппонентних процесу: один - для відчуття червоного і зеленого, другий - для відчуття жовтого і синього, третій - якісно відмінний від двох перших процесів - для чорного і білого. Ця теорія може бути застосована для пояснення передачі інформації про колір в наступних відділах зорової системи: гангліозних клітинах сітківки, зовнішніх колінчастих тілах, коркових центрах зору, де функціонують цветооппонентние РП з їх центром і периферією.

Таким чином, на підставі отриманих даних можна вважати, що процеси в колбочках більш відповідають трикомпонентної теорії відчуття кольору, тоді як для нейронних мереж сітківки і верхніх зорових центрів підходить теорія контрастних кольорів Герінга.

У сприйнятті кольору певну роль відіграють і процеси, що протікають в нейронах різних рівнів зорового аналізатора (включаючи сітківку), які отримали назву цветооппонентних нейронів. При дії на око випромінювань однієї частини спектра вони порушуються, а інший - гальмуються. Такі нейрони беруть участь в кодуванні інформації про колір.

Спостерігаються аномалії колірного зору, які можуть проявлятися у вигляді часткової або повної колірної сліпоти. Людей, взагалі не розрізняють кольори, називають ахроматамі. Часткова колірна сліпота має місце у 8-10% чоловіків і 0,5% жінок. Вважають, що цветослепота пов'язана з відсутністю у чоловіків певних генів в статевий непарної Х-хромосомі. Розрізняються три види часткової цветослепоти: протанопия(Дальтонізм) - сліпота в основному на червоний колір. Цей вид цветослепоти вперше був описаний в 1794 році фізиком Дж. Дальтон, у якого спостерігався цей вид аномалії. Людей з таким видом аномалії називають «краснослепимі»; дейтеранопія- зниження сприйняття зеленого кольору. Таких людей називають «зеленослепимі»; трітанопія- рідко зустрічається аномалія. При цьому люди не сприймають синій і фіолетовий кольори, їх називають «фіолетовослепимі».

З точки зору трикомпонентної теорії колірного зору кожен з видів аномалії є результатом відсутності одного з трьох колбочкових цветовоспринимающих субстратів. Для діагностики розладу відчуття кольору користуються кольоровими таблицями Е. Б. Рабкина, а також спеціальними приладами, які отримали назву аномалоскопа.Виявлення різних аномалій колірного зору має велике значення при визначенні професійної придатності людини для різних видів робіт (шофера, льотчика, художника і ін.).

Можливість оцінки довжини світлової хвилі, що виявляється в здатності до цветоощущение, грає істотну роль в житті людини, впливаючи на емоційну сферу і діяльність різних систем організму. Червоний колір викликає відчуття тепла, діє збудливо на психіку, посилює емоції, але швидко стомлює, призводить до напруження м'язів, підвищенню артеріального тиску, почастішання дихання. Помаранчевий колір викликає почуття веселощів і благополуччя, сприяє травленню. Жовтий колір створює гарний, піднесений настрій, стимулює зір і нервову систему. Це самий «веселий» колір. Зелений колір освіжає і заспокійливо, корисний при безсонні, перевтомі, знижує артеріальний тиск, загальний тонус організму і є найсприятливішим для людини. Блакитний колір викликає відчуття прохолоди і діє на нервову систему заспокійливо, причому сильніше зеленого (особливо сприятливий блакитний колір для людей з підвищеною нервовою збудливістю), більше, ніж при зеленому кольорі, знижує артеріальний тиск і тонус м'язів. Фіолетовий колір не стільки заспокоює, скільки розслаблює психіку. Створюється враження, що людська психіка, слідуючи вздовж спектра від червоного до фіолетового, проходить всю гаму емоцій. На цьому грунтується використання тесту Люшера для визначення емоційного стану організму.

Зорові контрасти і послідовні образи.Глядачеві відчуття можуть тривати і після того, як припинилося роздратування. Таке явище отримало назву послідовних образів. Зорові контрасти - це змінене сприйняття подразника в залежності від навколишнього світлового або колірного фону. Існують поняття світлового і колірного зорових контрастів. Явище контрасту може проявлятися в перебільшенні дійсної різниці між двома одночасними або послідовними відчуттями, тому розрізняють одночасні і послідовні контрасти. Сіра смужка на білому тлі здається темніше такий же смужки, розташованої на темному тлі. Це приклад одночасного світлового контрасту. Якщо розглядати сірий колір на червоному тлі, то він здається зеленуватим, а якщо розглядати сірий колір на синьому тлі, то він набуває жовтого відтінку. Це явище одночасного кольорового контрасту. Послідовний колірний контраст полягає в зміні колірного відчуття при перекладі погляду на білий фон. Так, якщо довго дивитися на пофарбовану в червоний колір поверхню, а потім перевести погляд на білу, то вона набуває зеленуватий відтінок. Причиною зорового контрасту є процеси, які здійснюються в фоторецепторних і нейрональної апаратах сітківки. Основу становить взаємне гальмування клітин, що відносяться до різних рецептивних полях сітківки і їх проекція в кірковійвідділі аналізаторів.

- анатомія зору

анатомія зору

феномен зору

Коли вчені пояснюють феномен зору , Вони часто порівнюють очей з фотоапаратом. Світло, подібно до того як це відбувається з лінзами апарату, потрапляє в око через невеликий отвір - зіниця, розташований в центрі райдужної оболонки ока. Зіниця може бути ширше або вже: таким чином регулюється кількість потрапляю-ного світла. Далі світло направляється на задню стінку ока - сітківку, в результаті чого в мозку виникає певна картинка (образ, зображення). Точно так же, коли світло потрапляє на задню стінку фотоапарата, зображення фіксується на плівку.

Розглянемо докладніше, як працює наш зір.

Спочатку світло отримують видимі частини ока, до яких відносяться. Райдужна оболонка( «Вхід») і склера (Білок очі). Пройшовши через зіницю, світло потрапляє на фокусуються лінзу ( кришталик) Людського ока. Під впливом світла зіниця ока звужується без жодних зусиль або контролю людини. Це відбувається тому, що одна з м'язів райдужної оболонки - сфінктер - чутлива до світла і реагує на нього, розширюючись. Звуження зіниці відбувається завдяки автоматичному контролю нашого мозку. Сучасні самофокусірующіеся фотографічні апарати роблять приблизно те ж саме: фотоелектричний «очей» регулює діаметр вхідного отвору позаду лінзи, дозуючи таким чином кількість потрапляє світла.

Тепер звернемося до простору, який лежить за очної лінзою, де знаходиться кришталик, склоподібне драглисте речовина ( скловидне тіло) і наприкінці - сітківка, Орган, який викликає справжнє захоплення своєю структурою. Сітківка покриває велику поверхню очного дня. Це унікальний орган зі складною структурою, не схожою ні на яку іншу структуру тіла. Сітчаста оболонка ока складається із сотні мільйонів світлочутливих осередків, званих «паличками» і «колбочками». несфокусованого світла. палички призначені для того, щоб бачити в темряві, і коли вони задіяні, ми можемо сприймати невидиме. Фотоплівка на таке не здатна. Якщо ж використовувати плівку, призначену для зйомок в напівтемряві, вона не зможе відобразити картинку, видиму при яскравому світлі. Але людське око має тільки одну сітківку, і вона здатна діяти в різних умовах. Мабуть, її можна наз-вати поліфункціональної плівкою. колбочки, На відміну від паличок, найкраще працюють при світлі. Їм потрібне світло, щоб забезпечувати чіткий фокус і ясний зір. Найвища концентрація колб - в тій області сітківки, яка називається макули ( «плямою»). У центральній частині цієї плями розташована fоvea centralis (очна ямка, або фовеа): саме ця область уможливлює найбільш гострий зір.

Рогівка, зіницю, кришталик, склоподібне тіло, як і розмір очей-ного яблука, - від усього цього залежить фокусування світла в міру його проходження через ті чи інші структури. Процес зміни фокуса світла називається рефракцією (заломленням). Світло, сфокусований більш точно, потрапляє на фовею, тоді як менш сфокусований світло розсіюється на сітківці.

Наші очі здатні розрізняти близько десяти мільйонів градацій інтенсивності світла і близько семи мільйонів відтінків кольорів.

Однак анатомія зору не зводиться тільки до цього. Людина, щоб бачити, одночасно використовує і очі, і мозок, а для цього недостатньо простої аналогії з фотоапаратом. Кожну секунду очей посилає в мозок близько мільярда одиниць інформації (більше 75 відсотків всієї сприймається нами інформації). Ці порції світла перетворюються в свідомості в дивно складні образи, які ви пізнає. Світло, прийнявши форму цих відомих образів, постає своєрідним стимулятором для ваших спогадів про події минулого. У цьому сенсі зір виступає тільки як пасивне сприйняття.

Практично всі, що ми бачимо, - це те, що ми навчилися бачити. Адже ми приходимо в життя, не маючи уявлення про те, як добувати інформацію зі світла, що падає на сітківку. У дитинстві то, що ми бачимо, для нас не означає нічого або майже нічого. Стимульовані світлом імпульси від сітківки потрапляють в мозок, але вони для малюка - тільки відчуття, позбавлені сенсу. У міру дорослішання і навчання людина починає інтерпретувати ці відчуття, намагається в них розібратися, зрозуміти, що вони означають.