Fotosintezning umumiy va qisman tahlili. Sumarne Rivnyannya Fotosintez Fotosintez Rivnyannya jarayoni

fotosintez - noorganik o'simliklardan organik moddalarni sintez qilish, yorug'lik energiyasini kimyoviy bog'lanish energiyasiga aylantirish jarayonlarining narxi. Fototrofik organizmlardan oldin yashil shudringlar, deyakí prokaríoti - siyanobakteriyalar, binafsha va yashil oltingugurt bakteriyalari, roslinny dzhgutikoví bo'lishi kerak.

Fotosintez jarayonidan oldin ular XVIII asrning ikkinchi yarmida silkingan. Eng muhimi, vidkritya zrobiv vidatny rus ta'limotlari K.A. Roslini glaze uyquli almashinuvlarni amalga oshiradi va yorug'lik energiyasini organik spoluclarda ular tomonidan sintez qilingan kimyoviy tovushlar energiyasiga aylantiradi. Timning o'zi Yer hayotining rivojlanishini saqlab qolish uchun yoqimsiz hidni oladi. Tadqiqot shuningdek, fotosintez jarayonida loydagi xlorofillning rolini nazariy jihatdan aniqladi va eksperimental ravishda isbotladi.

Xlorofillar fotosintetik kimyoviy moddalarning asosiy qismidir. Xushbo'y hidning tuzilishi uchun gemoglobinga ozgina, garchi sochni magniy bilan almashtirsa. Xlorofill molekulalarini sintez qilish uchun zarur bo'lgan tayyorgarlik o'rniga. Xlorofillarning oz miqdori mavjud bo'lib, ular o'z kimyosi bilan o'sadi. Barcha fototrofiyalar uchun talab qilinadi ê xlorofil a . Xlorofilb yashil rozelin yonida o'tiring, xlorofil s - diatomlar va suv o'tlarining chuqurlarida. Xlorofil d qizg'ish suvo'tlarga xos xususiyat.

Yashil va binafsha rangli fotosintetik bakteriyalar maxsus bo'lishi mumkin bakterioxlorofil ... Roslin fotosintezidan zararli o'murtqa bakteriyaning fotosintezi. Natijada, bakteriya donorida suv va suv, roslin esa suvga ega. Yashil va binafsha rangli bakteriyalarda II fototizim yo'q. Bakterial fotosintez vizual tasvirlar tomonidan nazorat qilinmaydi. Bakterial fotosintezni umumlashtirish:

6S0 2 + 12H 2 S → C 6 H 12 O 6 + 12S + 6N 2 0.

Fotosintezning asosi oksidlanish jarayonidir. Elektron donorni etkazib beruvchidan elektron donorni o'tkazishdan elektronlarni o'tkazish sanasidan, qabul qiluvchining o'tkazilishidan. Svitlova energiyasi sintezlangan organik spoluk energiyasiga (uglevodlarda) aylanadi.

Xloroplast membranalarida maxsus tuzilmalar - reaksiya markazi , scho qasos xlorofill. Yashil o'sadi va siyanobakteriyalar o'sadi dvi fototizimlar – perchu (men) і do'st (II) , chunki markazning reaktsiyasi va elektron uzatish tizimi orqali o'zaro bog'liqlik o'zgarishi mumkin.

Fotosintezning ikki bosqichi

Fotosintez jarayoni ikki bosqichda sodir bo'ladi: yorug'lik va qorong'i.

Maxsus tuzilmalar membranalarida mitoxondriyaning ichki membranalarida yorug'lik mavjudligidan mahrum bo'lish - tilakoidiv ... Fotosintetik pigmentlar miqdoriy yorug'likni (fotoni) ushlaydi. Xlorofill molekulasining elektronlaridan birini "zabudzhennya" ga qadar ishlab chiqarish Tse. Molekula-tashuvchilar yordamida elektron tilakoidlar membranasining oxirgi yuzasiga ko'chiriladi, bu esa qo'shiq potentsial energiyasini shishiradi.

Tsey elektron u fototizimlar I Siz o'zingizning energiyangizni yoqishingiz va fikringizni o'zgartirishingiz mumkin. NADP (nikotinamidadeninukleotid fosfat) ham uzatilishi mumkin. íons vodnyu, elektroni vídnovlyuyut tsyu spoluku bilan Vza'modiyuchi. NADP ning yangilanishi (NADP H) - atmosfera CO2 ning glyukozaga yangilanishini ta'minlash.

Qo'shimcha jarayonlarda amalga oshiriladi fototizim II ... Elektronikaning elektr ta'minoti fototizim tomonidan uzatilishi va yangilanishi mumkin. II foto tizimini yangilash suv molekulalarini etkazib beradigan elektronika do'koni uchun ishlatiladi. Suv molekulalari va bo'linish (fotoliz vodi) protonda atmosferada ko'rish mumkin bo'lgan molekulyar kislota mavjud. II fototizimni yangilash uchun elektron vikoristovuyt. Rivnyannya photolizu vodi:

2H 2 0 → 4H + + 0 2 + 2e.

Elektron tilakoid membrananing tashqi yuzasidan aylantirilganda, energiya oldinga energiya darajasida ko'rinadi. Ikkala fototizimning reaktsiyalari natijasida har soatda sintezlanadigan ATP molekulalarining kimyoviy aloqalarini saqlashingiz kerak. ADP va fosfor kislotasidan ATP sintezi jarayoni deyiladi fotofosforlanish ... Deyaka viparovannya vodi uchun energiya vikorystovutsya bir qismi hisoblanadi.

Fotosintezning yorug'lik bosqichida energiya uchun juda ko'p energiya mavjud: ATP va NADP H. Molekulalar tushganda (fotoliz), atmosferada molekulyar midiya ko'rinadi.

Reaksiyalar xloroplastlarning ichki muhitiga zid keladi. Yorug'lik borligi uchun siz yakni ko'rishingiz mumkin, va usiz. Organik nutq yorug'lik bosqichida tashkil etilgan energiya manbalaridan sintezlanadi (C0 2 glyukozaga yangilanadi).

Karbonat angidriddagi yangilanish jarayoni tsiklik va deyiladi Kalvin tsikli ... Amerikalik pastor M. Kalvin sharafiga nomlangan, bu tsiklik jarayonning bir turi.

Atmosferadagi karbonat angidridning ribuloza bifosfat bilan reaktsiyasi siklini tiklash. Katalizatsiya qiluvchi jarayon fermenti karboksilaza ... Ribuloza bifosfat p'iativ uglerod zukor zanjiri bo'lib, ikkita ortiqcha fosfor kislotasi mavjud. Bir qator past kimyoviy konversiya, teri katalizlangan maxsus fermentlar qo'shiladi. Yak kintseviy mahsuloti fotosintez uchun qabul qilinadi glyukoza , shuningdek, ribuloza fosfatning kiritilishi

Fotosintez jarayoniga Sumarne:

6C0 2 + 6H 2 0 → C 6 H 12 Pro 6 + 60 2

Fotosintez jarayonining menejerlari Sontsya yorug'lik energiyasidan sirlangan va sintezlangan uglevodlardagi kimyoviy birikmalarni qayta tiklash jarayonida. Lancerlar orqali energiya geterotrof organizmlarga uzatiladi. Fotosintez jarayonida karbonat angidrid gazi unga yopishadi va o'pish ko'rinadi. Barcha atmosfera kissenlari fotosintetik o'xshashlikka ega. 200 milliard tonnadan ortiq sharobni ko'rish odatiy holdir. Kisen ultrabinafsha viprominuvannya dan Yer hayot fath, atmosfera ozon ekran miltillovchi.

Fotosintez jarayoni samarasiz, sintezlangan organik nutqdagi parchalar 1-2% uyqu energiyasisiz uzatiladi. U tse z tim bilan bog'langan, yaxshi, o'sishlar yorug'likni sirlash uchun etarli emas, ularning atmosfera bilan sirlangan qismi juda nozik. Uyqusiz yorug'likning aksariyati Yerdan kosmosga qaytadi.

1. Qiymatni aniq belgilang.
fotosintez- karbonat angidriddan organik nutqni o'rnatish va fotosintetik pigmentlarning ishtiroki uchun chiroqlarda haydash jarayoni.
Avtotrofiya- organizmlar, noorganiklardan organik nutqni sintez qilish.
Geterotrofiyalar organizmlardir, chunki ular fotosintez yoki xemosintez yo'li bilan noorganizmlardan organik nutqni sintez qilmaydi.
Mixotrofiya- Organizmi, ko'mir va energiyada o'sishi va o'sishi uchun qurilgan.

2. Jadvalni saqlang.

3. Jadvalni saqlang.

4. Buyuk rus pishirilgan K.A.Timiryazevning qattiqlashuvining mohiyatini tushuntiring: "Polino - konservalangan uyqu energiyasining narxi".
Polino daraxtning bir qismidir, matolar fotosintez jarayonida hosil bo'lgan to'plangan organik spoluklardan (tsellyuloza, tsukru va in.) saqlanadi.

5. Fotosintezning qisqacha mazmunini yozing. Kerakli ulanishlarni qo'shishni va reaktsiyalarni bekor qilishni unutmang.

12. Terminni Viber va ildizning kob ma'nosiga qanday ma'noli emasligini tushuntiring.
Vibratsiya atamasi - miksotrof.
Dalil. Ko'mir va energiyada vikoristovuvati dzherela qurish kabi oziq-ovqatning boshqa turiga ega organizmlar deb ataladigan tushuntirishlar muddati.

13. Asosiy fikrlarni shakllantiring va yozing § 3.3.
Oziq-ovqat turi bo'yicha barcha tirik organizmlar quyidagilarga bo'linadi:
Avtotrofiya, organik nutqni noorganikdan sintez qilish.
Geterotrofiya, scho tayyor organik so'zlar bilan ho'ngrab.
Oziq-ovqat tarkibidagi o'zgarishlar uchun miksotrofiyalar.
Fotosintez - bu fototroflar tomonidan fotosintetik pigmentlarning ishtirok etishi uchun yorug'likdagi karbonat angidrid va suvdan organik nutqni o'rnatish jarayoni.
U yorug'lik fazasi (qorong'u faza uchun zarur bo'lgan H + qo'rg'oshin molekulalari qabul qilinadi, shuningdek, pushti faza ko'rinadi) va qorong'i (glyukoza tasdiqlangan) uchun davom etadi. Fotosintezni umumlashtirish: 6SO2 + 6N2O → S6N12O6 + 6O2. Xlorofil borligida yorug'likdagi sharob hisoblagichi. Shunday qilib, yorug'lik energiyasi aylanadi
kimyo energiyasi va atirgullar o'zlarining glyukoza va shakarini qabul qiladilar.

Fotosintez - bu yorug'lik energiyasini organik (va noorganik) o'simliklarning kimyoviy energiyasiga aylantirish jarayoni.

Fotosintez jarayoni umumiy darajaga aylanadi:

6CO 2 + 6N 2O ® Z 6 N 12 O 6 + 6O 2.

Chegaraning oksidlangan daryolaridan yashil shudringdagi yorug'likda - ugleroddagi karbonat angidrid, organik nutqqa olib keladi va molekulyar o'pish paydo bo'ladi. Fotosintez jarayonida CO 2 kiritiladi va nitrat sulfat bo'lib, energiya endergonik jarayonlarning rivojlanishiga bevosita bog'liq, qishki krem. daryolarni tashish.

Maê buti fotosintezi uchun fon viglyadda keltirilgan:

12 N 2 O → 12 [N 2] + 6 O 2 (yorug'lik reaktsiyasi)

6 SO 2 + 12 [N 2] → S 6 N 12 O 6 + 6 N 2 O (qora reaksiya)

6 CO 2 + 12 H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2

yoki 1 mol CO 2 uchun:

CO 2 + H 2 O CH 2 O + O 2

Fotosintez paytida ko'rinadigan barcha muslinlar suvdan yurishadi. Uyning o'ng tomonidagi suv tez emas, u CO 2 ga o'xshaydi. Turli atomlarning usullari bilan bulo hoshiyalanadi, lekin xloroplastlarda H 2 Pro bir xil emas va suvdan saqlanadi, u fotosintez jarayonida o'rnatilgan suvning tashqi o'rtasidan keladi. Fotosintez jarayonida huquqbuzarlik yaqqol namoyon bo'ladi. Gollandiyalik mikrobolog Van Neil tomonidan fotosintez jarayonida 2 haqidagi bilimlarni isbotlash bakterial fotosintezni va fotosintezga asosiy fotokimyoviy reaktsiya bo'lgan fotografiya jarayonini 2 emas, balki CO 2 Pro sohasida. Fotosintetik assimilyatsiya qilishdan oldin sog'lom CO 2 bakteriyalari (siyanobakteriyalardan tashqari) N 2 S, N 2, SN 3 va boshqalarning prototiplari kabi zararli va O 2 ni ko'rmaydi. Ushbu turdagi fotosintez Nazivati ​​tomonidan qabul qilinadi fotoreduksiya:

CO 2 + H 2 S → [SP 2 O] + H 2 O + S 2 abo

CO 2 + H 2 A → [SP 2 O] + H 2 O + 2A,

de N 2 A oksidlovchi substrat, suv donori (uzum yetishtiruvchilarda N 2 O), 2A esa ce O 2. Bu roslinning fotosintezidagi birinchi fotokimyoviy akt, ammo suvning oksidlanish [VIN] va vidnovnik [N] bo'yicha taqsimlanishi. [H] SO 2 ni yangilaydi, [VIN] esa O 2 ning rivojlanishi va N 2 O ni tasdiqlash reaksiyalarining taqdirini oladi.

Yashil atirgullar va fotosintetik bakteriyalar ishtirokida uyqu energiyasi organik spoluklarning tabiiy energiyasiga aylanadi. Hodі evolyutsії luvs stvoreny fotosintetichny aparata scho mіstit yilda zdіysnennya tsogo unіkalnogo jarayoni uchun: I) nabіr fotoaktif pіgmentіv, zdatnih vipromіnyuvannya viglyadі energії Electron zbudzhennya da Garner Qiu energіyu i Pevnyi spektral viloyatlar, i 2) spetsіalny aparata peretvorennya energії Electron zbudzhennya rіznі kimyoviy elektromagnіtne ETUVCHI poglinati energiya. Oldinda redoks energiyasi , visokovidnan baholari bilan bog'liq, elektrokimyoviy potentsialning energiyasi, Ikkilamchi membranadagi elektr va proton gradientlarini tasdiqlash bilan kuchaytirilgan (Dm H +), ATPdagi fosfat aloqalarining energiyasi bu ínshikh makroergik z'êdnan, chunki u organik molekulalarning katta energiyasiga aylanishi mumkin.

Barcha turdagi kimyoviy energiyalar yashash jarayonida ionlarni ushlash va transmembran o'tkazish maqsadida va metabolizmga kattaroq reaktsiyalarda qo'llaniladi, shuning uchun. konstruktiv almashinuvga ega.

Uyquli energiyani rivojlantirishning holati va biosfera jarayonlarida yashil atirgullarning roli va yashil atirgullarning roli bilan tanishish, bu haqda buyuk rus fiziologi K.A. Timiryazev.

Fotosintez jarayoni keng va ko'p vaqt talab qiladigan tashkilot uchun ikki marta katlama tizimidir. Impulsni tahlil qilishning yuqori tezlikdagi usullarining g'alabasi, fotosintez jarayonini, shu jumladan tezkor reaktsiyani - 10-15 soniyadan boshlashga ruxsat berildi. Fotosintetik apparatlar nisbatlar darajasida 10 5 m 3 gacha bo'lgan quyi molekulyar darajada 10 -27 m 3 o'lchamdagi tuzilmalarni o'z ichiga oladi.

Fotosintezning sxematik diagrammasi. Fotosintez jarayonini o'rnatishdan iborat bo'lgan butun katlamali reaktsiyalar majmuasi fotosintezning asosiy bosqichini va kunni ko'rsatish usulida sxema printsipi bilan ifodalanishi mumkin. Fotosintezning hozirgi sxemasida dermal bosqichda sodir bo'ladigan jarayonlarning tabiati va tezkor reaktsiyalarini, shuningdek, kunning ma'nosini tushunish kabi bir necha bosqichlarni ko'rish mumkin:

I bosqich - jismoniy. Jumladan, reaktsiyaning tabiati uchun fotofizik, energiyani pigmentlar tomonidan ta'qib qilish (P), elektron energiya energiyasini saqlash (P *) va reaktsiya markazida (RC) migratsiya. Barcha reaksiyalar xurofotcha tez va 10 -15 - 10 -9 s tezlikka qarshi. Tolalarni yig'uvchi antenna komplekslarida (SSC) energiya lokalizatsiyasining asosiy reaktsiyalari.

II bosqich - fotokimyoviy. Reaksiyalar reaksiya markazlarida lokalizatsiya qilinadi va 10-9 soniya davom etadi. Fotosintezning birinchi bosqichida reaksiya markazining dasturiga (P (RC)) elektron stimulyatsiya energiyasi zaryadlarni taqsimlash uchun qayta ishlanadi. Shu bilan birga, yuqori energiya potentsialiga ega bo'lgan elektron birlamchi qabul qiluvchi A ga o'tkaziladi va zaryadlarni taqsimlash (P (RC) - A) bilan o'rnatiladigan tizim energiyaning yagona miqdorini almashtirish uchun. bir xil shakl. Oksidlanish pigmenti P (RC) oksidlangan donor (D) tuzilishini yangilaydi.

Reaksiya markazida ko'rinadigan energiyaning bir turini bir turga aylantirish fotosintez jarayonining markaziy bosqichi bo'lib, tizimni tizimli tashkil etishning qattiq aqllariga yordam beradi. Kichik tipdagi o'sish va bakteriyalarning reaktsiya markazlarining hozirgi molekulyar modellari. Fotosintezning asosiy jarayonlarida yuqori darajadagi konservatizmni ko'rsatish uchun strukturaviy tashkilotdagi o'xshashlik o'rnatildi.

Fotokimyoviy bosqichda (P *, A -) tashkil etilgan birlamchi mahsulotlar hatto labildir va elektron boshqa ikkinchi energiya bilan oksidlangan P * (rekombinatsiya jarayoni) ga aylanishi mumkin. Negadir, fotosintezning uchinchi bosqichini boshlashimiz uchun yuqori energiya salohiyatiga ega tasdiqlangan innovatsion mahsulotlarni yanada barqarorlashtirishni ta'minlash kerak.

III bosqich - elektr transportiga reaktsiyalar. Oksid-asos potentsialining yuqori qiymatiga ega bo'lgan Lantsyug tashuvchilari (E n ) Men Elektron-Transport Lantsyug (ETC) unvonlarini tasdiqlayman. ETC ning oksidlanish-qaytarilish komponentlari xloroplastlarda uchta asosiy funktsional komplekslarda tashkil etilgan - fotosistema I (PSII), fotosistema II (PSII), sitoxrom. b 6 f-elektron oqimning yuqori tezligini va uni tartibga solish kuchini saqlaydigan kompleks. Natijada, ETC robotlari vizual ravishda yangilangan mahsulotni o'rnatadi: ferredoksin (FD tiklanishi) va NADPH yangilanishi, shuningdek, CO 2 yangilanishining qorong'u reaktsiyalarida shafqatsiz bo'lgan ATP molekulasining energiyasi, bu esa IV bosqichga olib keladi.

IV bosqich - loyning "qorong'i" reaktsiyasi va karbonat angidriddagi yangilanish. Reaksiyalar uglevodlardagi, fotosintezdagi endseks mahsulotlardagi bayonotlar orqali o'tadi, ular shaklida uyqu energiyasini saqlaydi, fotosintezdagi "yorug'lik" reaktsiyalarida yo'qoladi va qayta tiklanadi. "Qorong'i" sezgir reaktsiyalarning chastotasi - 10 -2 - 10 4 s.

Dᴀᴋᴎᴎᴩᴀᴈᴈᴏᴍ, fotosintezning butun jarayoni uchta oqimning o'zaro ta'siri bilan ishlaydi - energiya oqimi, elektr oqimi va ko'mir oqimi. Ombor reaktsiyalarini aniq muvofiqlashtirish va tartibga solish shaklida uchta oqimni taqdim etish.

Sumarne rívnyannya fotosintez - bu vidi tushunish. "Fotosintez uchun Sumarnee" toifasi tasnifi va mutaxassisliklari 2017, 2018.

Fotosintetik fosforlanish D.Arnon tomonidan o'tmishda ayg'oqchi sportchilar va boshqa prekursorlardan, o'sayotgan o'simliklarning ajratilgan xloroplastlaridan va eski fotosintetik bakteriyalar va suvdan hujayrasiz preparatlar bilan aniqlangan. Fotosintez jarayonida ikki turdagi fotosintetik fosforlanish hosil bo'ladi: tsiklik va siklik bo'lmagan. Fotofosforlanishning ikkala turi bilan ADP va noorganik fosfatdan ATP sintezi elektronlarni sitoxrom b6 dan sitoxrom f ga o'tkazish bosqichiga o'tadi.

ATP sintezi tilakoidning bilkovo-lipid membranasiga lateral tomondan "o'rnatilgan" ATP-aza kompleksining ishtirokida ishtirok etadi. Mitchell nazariyasiga ko'ra, tilakoidning membranasida joylashgan mitoxondriyadagi fosforilat oksidi holatida bo'lgani kabi, elektron funktsiyani "proton nasosi" sifatida o'tkazish. Membrana sirlanganda paydo bo'ladigan ushbu turdagi transmembran potentsialini himoya qilish, tilakoidning o'rtasi va transmembran potentsiali (membrananing ichki va tashqi membranalari o'rtasida) Elektrostatik energiya va protonlarning gradatsiyasi energiyasi ATP-sintetaza tomonidan ATP sintezi uchun ishlatiladi.

Elektronikaning tsiklik bo'lmagan fotofosforillanishi holatida biz Z drayvidan 2-fototizimga, so'ngra 1-fototizimga, to'g'ridan-to'g'ri X oraliq sozlamasiga o'tishimiz va keyin NADP + ni NADPH ga yangilashimiz kerak edi; Yaxshi xabar shu erda tugaydi. Fototizim 1 dan X ning oxirigacha borishi kerak bo'lgan elektronlarning tsiklik fotofosforlanishi bilan u sitoxrom b6 va sitoxromgacha qayta chaqiriladi va oxirgi bosqichning qolgan qismida ishtirok etadi. fosfat ADP. Shunday qilib, siklik bo'lmagan fotofosforizatsiya holatida elektronlarning o'zgarishi ATP va NADPH sintezi tomonidan nazorat qilinadi. Tsiklik fotofosforik lümen holatida faqat ATP sintezi sodir bo'ladi, ammo NADPH sodir bo'lmaydi. Fotofosforlanish va reaksiya jarayonida o'zini namoyon qilgan ATP faqat fosfogliserik kislota uglevodga kiritilganda emas, balki boshqa sintetik reaktsiyalarda - tatar, nuklein kislotalar, nuklein kislotalar sintezi paytida yomonlashadi. Bu, shuningdek, yo'q qilish jarayonlari, metabolitlarni tashish, ion muvozanatini sozlash va boshqalar uchun energiyadir.

Plastoxinonlarning fotosintezdagi roli

Xloroplastlarda plastoxinonlarning beshta shakli mavjud bo'lib, ular benzoxinonlarga o'xshash A, B, C, D va E harflari bilan belgilanadi. Masalan, plastoxinon A 2,3-dimetil-5-solanesilbenzohinondir. Plastoxinoni ubichinoni (kofermentlar Q) uchun byudjetga yanada yaqinroq, chunki ular dichanna paytida elektronlarni uzatish jarayonida muhim rol o'ynaydi. Nasosning fotosintezi jarayonida plastoxinonlarning roli muhim, chunki agar xloroplastlardan olingan ekstrakt neft efiri bo'lsa, u holda fotoliz fotofosforlanishning aks ettirilishiga olib keladi, lekin u plastoxin qo'shimchalariga kiritiladi. . Yosh pigmentlar va fotosintez jarayonida ishtirok etuvchi elektronlar tashuvchilari - sitoxrom, ferredoksin, plastosiyanin va plastoxinonlarning funktsional o'zaro bog'liqligi tafsilotlariga kelsak, ko'proq ko'rsatishda aybdor. Tafsilotli jarayon bo'lmagan har bir vaqt uchun, bu soatda fotosintezning yorug'lik bosqichi uchta o'ziga xos mahsulot: NADPH, ATP va molekulyar nordonlik tasdiqlanishidan oldin ishlab chiqarilishi aniq.

Ular necha marta fotosintezning uchinchi, qorong'u bosqichining bir qismi sifatida o'zini namoyon qiladi?

Birlamchi mahsulotlarning tabiatini, qanday qilib fotosintezga da'vo qilishni va uni qo'shimcha izotop usuli sifatida ko'rib chiqishni yoritib beradigan ko'plab natijalar mavjud. Cich pre-slugs, arpa, shuningdek, bir qator yashil nihollarda Chlorella va Scenedesmus, ular radioaktiv uglerod 14C o'rnini bosuvchi karbonat angidriddan karbonat angidridni olib tashladilar. Fotosintez uchun yosh mahsulotlarda izotopik uglerodning o'sishi hisobga olinmaguncha, ikkilamchi reaktsiyalarga toqat qilmaydigan, o'ta tez, qisqa soatlik yoshdan oldingi shudringlarni optimallashtirish ishlab chiqarish. Bulo o'rnatilgan, bu fotosintezning birinchi mahsuloti - fosfogliserik kislota; Shu bilan birga, qisqa soatlik oftalmik roslin mavjud bo'lganda, fosfogliserin kislotasining tartibi ahamiyatsiz, fosfoenolpirovik va molik kislotalarning miqdori ahamiyatsiz. Misol uchun, fotosintez uchun bir-litine yashil suv Sceriedesmus fotoalbomlarda, besh soniya ichida, uglerodda izotop 87% fosfogliserin kislotasi omborida topilgan, 10% - fosfoenol-malik kislota 3% kislotalar. Shubhasiz, fosfoenolpiruvik kislota fosfogliserik kislotaning ikkilamchi qayta hazm qilish mahsulotidir. Ko'proq ahamiyatsiz fotosintez bilan 15-60 soniya davomida radioaktiv 14C uglerod ham glyukoza kislotalari, trioz fosfatlar, saxaroza, aspartik kislotalar, alaninlar, serinlar, glyukollarda, shuningdek, shishalarda paydo bo'ladi. Uglerodning eng keng tarqalgan tendentsiyalari glyukoza, fruktoza, süksinik, fumar va limon kislotalarida, shuningdek, ba'zi aminokislotalar va amidlarda (treonin, fenilalanin, tirozin, glutamin, asparagin) namoyon bo'ladi. Bunday darajada, karbonat angidriddagi shabnamlarni yutishdan boshlab, ularni uglerodda o'ch olish uchun ular fosfogliserik kislota fotosintezning birinchi mahsuloti ekanligini ko'rsatdilar.

Fotosintez jarayonida karbonat angidrid gazi qaysi nutqdan oldin chiqishi kerak?

M. Kalvinning ugleroddagi radioaktiv 14C yordamida amalga oshirilgan robotlari CO2, ê ribuloza difosfat ishlab chiqarish uchun ko'proq roslin borligini ko'rsatdi. CO2 etkazib berish orqali sharob fosfogliserik kislotaning ikkita molekulasini beradi. NADPH ishtirokida ko'pincha fosfodioksiasetonga aylanadigan fosfogliserol aldegid tomonidan kiritilgan va tasdiqlangan difosfogliserik kislotaning roziligi bilan ATP ishtirokida qolgan fosforlangan. Sintetik aldolaz fermenti, fosfogliserin aldegid va fosfodioksiasetonning retseptlari qo'shimcha ravishda fruktoza difosfat molekulasini o'rnatadi, undan saxaroza va boshqa polisaxaridlar sintezlanadi. Ribuloza difosfat SO2 ni qabul qiluvchi hisoblanadi, bu fosfogliserin aldegid, fosfodioksiaseton va fruktoza difosfatning past fermentativ transformatsiyasiga olib keladi. Yak sanoat mahsulotlari - eritrozofosfat, sedoheptuloza fosfat, ksiluloza fosfat, riboza fosfat va ribuloza fosfati. Ismaloq barglari va roslindagi xlorella hujayralarida ma'lum bo'lgan transformatsiyani katalizlovchi ferment tizimlari. Masalan, M. Kalvin bilan ribuloza difosfat va CO2 dan fosfogliserik kislotani yaratish jarayoni tsiklik xarakterga ega. Fosfogliserik kislota formulasi bilan karbonat angidridni assimilyatsiya qilish yorug'lik va xlorofill ishtirokisiz va qorong'i jarayon bilan amalga oshiriladi. Suv fosfogliserik kislotaning fosfogliserik aldegidga yangilanishi uchun kuchli. Butun jarayon fosfogliserin aldegidining dehidrogenaza fermenti tomonidan katalizlanadi va bu jarayon NADPH uchun muhimroq bo'ldi. Temryavidagi jarayonning tebranishlari begunoh tarzda biriktiriladi, aniqki, NADP ning yangilanishi suvda, shuning uchun uni suvning fotolizi bilan amalga oshirish mumkin.

Fotosintez uchun Kalvin

Sumarne rivnyannya Kalvin tsikliga, takiy viglyad:

6CO2 + 12NADPH + 12H + + 18ATP + 11H2O = fruktoza-b-fosfat + 12NADP + + 18ADP + 17P inorg

Shunday qilib, bitta geksoza molekulasini sintez qilish uchun bir qator CO2 molekulalari talab qilinadi. Bitta CO2 molekulasini aylantirish uchun ikkita NADPH molekulasi va uchta ATP molekulasi (1: 1,5) talab qilinadi. NADPH ning siklik bo'lmagan fotofosforillanishida tebranishlar: belgilangan ATP 1: 1 ga aylanadi, tsiklik fotofosforlanish jarayonida ma'lum miqdordagi ATP sintez qilinishi kerak bo'ladi.

Fotosintez jarayonida uglerodda Shlyax, CO2 nisbatan yuqori konsentratsiyali Vivchavsya Kalvin. Atmosferaga yaqin bo'lgan past konsentratsiyalarda (0,03%) xloroplastda ribuloza difosfat karboksilazadan oldin fosfoglikolik kislota miqdori aniqlanadi. Xloroplast membranasi orqali tashish jarayonida u o'ziga xos fosfataza tomonidan gidrolizlanadi va glyukolik kislota o'rnatilgandan so'ng xloroplastdan u bilan bog'langan subklinik tuzilishga o'tkaziladi - peroksisomiya, kislota ferroksidaza bilan oksidlanadi. Yo'l bilan qolib, mitoxondriya bilan almashtirilgan glitsin nomini o'zgartirib, bu erda seringa aylanadi.

CO2 va NH3 ning nazorat qilinadigan eritmalarini qayta qurish: 2 glyusin + H2O = serin + CO2 + NH3 + 2H + + 2-.

Biroq, amiak o'zini o'rtada ko'rmaydi, lekin glyutaminga chirsillaydi. Shunday qilib, peroksizomalar va mitoxondriyalar fotodinamika deb ataladigan jarayonda ishtirok etadilar - yorug'lik bilan rag'batlantiriladi, CO2 ni ta'qib qilish va ko'rish jarayoni. Glikolik kislota va oksidlanishning CO2 ga aylanishidan butun kiyinish jarayoni. Intensiv fotodinamik faollik natijasida rozelinning mahsuldorligi pasayishi mumkin (30% gacha).

Fotosintez jarayonida CO2 ni olishning eng katta salohiyati

Fotosintez jarayonida CO2 ning o'zlashtirilishi nafaqat ribuloza difosfatning karboksillanish jarayoni, balki boshqa spoluklarning karboksillanish jarayoni bilan ham so'riladi. Misol uchun, qizil qamish, makkajo'xori, jo'xori, tariq va boshqa bir qator ro'yxatlarda fosfoenolpiruvat karboksilazadan sintez qilinadigan fosfoenolpiruvatkarboksilaza fermenti va fosfoenolpiruvat karboksilaza sintezi va sintezi, shuningdek, o'simliklarning o'zaro ta'sirini ko'rsatdi. fosfoenolpiruvat karboksilaza, ayniqsa muhimdir. CO2 fiksatsiyasining birinchi mahsuloti fosfogliserin kislotasi bo'lgan Roslin, C3-roslin tomonidan, oksalat kislotasi esa -C4-roslin tomonidan sintez qilinadi. Fotodiffuziya jarayonini taxmin qilish, xarakteristikasi C3-roslin va ribuloza difosfatkarboksilaza uchun ko'p ingibuyuchoi diya.

Bakteriyalarda fotosintez

Fotosintetik bakteriyalarda CO2 fiksatsiyasi ferredoksin bilan bog'liq. Shunday qilib, fotosintetik bakteriya Chromatiumdan fermentlar tizimi qisman tozalanganligi aniqlandi, bu CO2 va atsetilkoenzim A dan pirovik kislota sintezini katalizlovchi ferredoksin ishtirokida:

Asetil-KoA + CO2 + ferredoksin vidnov. = Piruvat + ferredoksin oksidlanishi. + KoA

Xuddi shunday, fotosintetik bakteriyalardan ko'rilgan hujayrasiz ferment preparatlarida ferredoksinning ishtiroki uchun. Xlorobium tiosulfatofilum, a-ketoglutar kislota va karboksilik kislota süksin kislotasining sintezi hisoblanadi:

Suksinil-KoA + CO2 + ferredoksin vidnov. = a-ketoglutarat + CoA + ferredoksin oksidlanishi.

Mikroorganizmlarda fotosintez jarayoni yorug'likda ham kuzatiladi. Karbonat angidridda yangilangan taqdirda o'sayotgan shudringning fotosintezidan himoya qiling, u suv bilan o'sadi. Binafsha rangli bakteriyalarda fotosintezning yig'indisi quyidagicha amalga oshirilishi mumkin:

Nur, bakterioxlorofil: CO2 + 2H2S = CH2O + H2O + 2S

Bunday darajada va fotosintezning ushbu alohida turida biz uni yorug'lik energiyasining sirlangan bakterioxlorofilidan kelib chiqadigan oksidlanish jarayoni bilan bog'laymiz. Boshqariladigan ryvnyannya dan binafsha rangli bakteriyalarning fotosintezi natijasida ular vilnuyu kulrang ko'rishlari aniq bo'lib, yak ulardan viglyady granulalarda to'planadi.

Anaerob fotosintetik purpurik bakteriya Chromatium bilan qo'shimcha izotop usuli yordamida olib borilgan dastlabki tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, hatto qisqa muddatda (30 soniya) fotosintez CO2 uglerodida 45% va fosfor kislotasi 28% ga yaqin. Shubhasiz, fosfogliserik kislotaning ma'qullanishi va aspartik kislotaning o'tkazilishi va xromatyumdagi fotosintezning eng erta mahsuloti, masalan, yovvoyi atirgullar va bir hujayrali yashil suv o'tlari, ribuloza difosfatdir. Ribuloza difosfat karboksilaza uchun ozuqaning qolgan qismi fosfogliserik kislota formulalaridan CO2 bilan ta'minlanadi. Xromatiy tarkibidagi kislota, Kalvin sxemasiga ko'ra, qisman fosforlangan zukraga va asosan aspartik kislotaga aylanishi mumkin. Aspartik kislotani tasdiqlash va fosfogliserik kislotani fosfoenolpiruvik kislotaga aylantirish; Qolgan yo'l aspartik kislota berish pereamínuvannya hisoblanadi.

Fotosintez - Yerning organik nutqi

Xlorofill ishtirokida ko'riladigan fotosintez jarayoni, to'qson - Yerning organik nutqini o'rnatish smut.

Suvni olib tashlash uchun fotosintez

Bu anaerob lavabolarda bir qatlamli fotosintetik suv o'sishi gazga o'xshash suvni ko'rishini anglatadi. 2H + + 2- = H2 reaktsiyasini katalizlovchi gidrogenaza fermenti mavjudligiga sezgir bo'lgan o'sayotgan shudringlarning xloroplastining izolyatsiyasi ham suvni ko'radi. Bunday martabada, ko'proq fotosintetik, vodnu yak palyvo. Tse pitannya, ayniqsa, energetik inqirozning ongida men o'zimni juda hurmat qilaman.

Fotosintezning yangi turi

V.Stokeniy fotosintezning prinsipial yangi turini kiritdi. Bu bakteriya paydo bo'ldi Halobacterium halobium Agar siz konsentrlangan natriy xlorid darajasida yashasangiz, bilkovo-lipid membranasining navkolishli protoplazmasida rodopsinga o'xshash xromoprotein bakteriyasi - oka tvarinning yashil purpurasi mavjud. Molekulyar og'irligi 26534 bo'lgan shisha bilan bog'langan bakteriodopsin retinal (A vitaminining aldegid shakli) 247 aminokislota ortiqcha miqdorida saqlanadi. Glaze nuri, bakterioorodopsin yorug'lik energiyasini ATPdagi yuqori energiyali aloqalarning kimyoviy energiyasiga aylantirish jarayoni haqida g'amxo'rlik qiladi. Bunday darajadagi organizm ATP sintezi va hujayra energiyasining oldini olish uchun qo'shimcha bakteriorhodopsin uchun energiya vikoristovuvat uchun mas'ul bo'lgan xlorofilldan o'ch olmasligi kerak.

Karbonat angidriddan uglevodlarni sintez qilishda qolganlari bilan Sontlarning almashinuv energiyasini kimyoga aylantirish jarayoni. Uyqusiz energiya va sayyoramizdagi hayot uchun g'alaba qozonishning bir usuli.

Uyqusiz energiyani ushlash va qayta aniqlash fotosintetik organizmlarni rivojlantirish uchun yaxshi (fotoavtotrofiya). Ular organizmlarga (yashil begona o'tlar va pastki shakllari - yashil, jigarrang va qizil suv) va bir qatlamli (euglens, dinoflagellats va diatomlar) boy ekanligi ma'lum. Fotosintez qiluvchi organizmlarning katta guruhi prokarotlarda - ko'k-yashil suvo'tlar, yashil va binafsha rangli bakteriyalarda saqlanadi. Erning fotosintezi uchun robotlarning taxminan yarmi yashil bargli ko'katlar bilan o'stiriladi va shoshqaloq - asosiy o'simlik sifatida bir chiziqli suv o'tlari bilan.

Fotosintez haqidagi birinchi bayonot 17 st.da shakllangan. Nadal, dunyoda yangi o'lponlar paydo bo'ldi, [ko'rsatish] .

Fotosintez haqida reklama hisoboti

Fotosintez uchun makkajo'xori boshoqlari 1630 yilda yotqizilgan, chunki van Helmont o'sayotgan chiziqning o'sishi organik nutqqa olib kelishini va uni ildizdan olib tashlamasligini ko'rsatdi. Uy xo'jayini tol o'sgan erdan hurmat qilinadi va daraxtning o'zi, sharob 5 tosh cho'zilishi bilan daraxtning vazni 74 kg ga kamayganligini, tuproq esa 57 g yo'qotganligini ko'rsatdi. . Endi ma'lumki, sintez uchun asosiy material uglerodda qo'sh oksid bo'lib xizmat qiladi, bu o'sish bilan ko'rinadi.

1772 yilda Jozef Pristli mening yuragim oqimida burama tomonidan "tuzatilgan", shamdan "uchqun" yonib ketishini ko'rsatdi. Ko'p yillar davomida Yan Ingenhuz viyaviv, qanday qilib o'sib borayotgan chiziqlar chiroqlar ustida iflos bir oz ko'proq "to'g'rilash" mumkin, bundan tashqari, atirgullarning o'sishi kunning ravshanligi va uyquning arzimas o'sishi nisbatlarini "to'g'rilaydi". Temryava roslini-da siz buni ko'rasiz, "maxluqlar uchun shkidlivy".

Keling, 1804 yilda toshda amalga oshirilgan Sossuregacha bo'lgan fotosintez buli haqidagi bilimlarni rivojlantirish bo'yicha muhim tadqiqotni boshlaylik. Sossure o'rnidan turdi va shudringning quruq massasidan xalos bo'ldi va u tomonidan karbonat angidridga tiqilib qolgan massani bosib oldi. Saussure deyeshov visnovka, xuddi shu gap bilan, yak katta masidan qatnashdi, suv bula edi. Bunday darajadagi fotosintez jarayonining 160 yilini hujumkor daraja deb atashgan:

H 2 O + CO 2 + hv -> C 6 H 12 O 6 + O 2

Suv + Karbon kislotasi + Sonyachna energiyasi ----> Organik nutq + Kisen

Engenxuz, uni qo'yib yuborish, karbonat angidrid bo'linishi sohasida fotosintezda yorug'likning roli; bir vaqtning o'zida, nordon va "ko'mirda", scho ovozli, o'sib borayotgan matolarni rag'batlantirish uchun g'alabali vahiy bor. Tirik organizmlarni ishlab chiqarish vaqtida yashil atirgullarda ko'katlar bo'ladi, chunki karbonat angidridni va o'sha organizmlarni "o'zlashtirish" uchun dahshatli uyqu energiyasi bo'lishi mumkin, ammo xlorofill yo'q, chunki u mavjud emas. CO2

S.N.Vinogradskiy 1887 yilda xlorofilsiz organizmlarni yaratgan, asimiluvatlarni (organik spoluslarga aylantirish uchun) haroratda uglerod kislotasiga aylantirganligi sababli, butun printsip jonli zararni boshdan kechirdi. Xuddi shu tarzda, agar 1883 yilda Engelman binafsha rangli bakteriyaga guvoh bo'lsa, unda bepul fotosintez sodir bo'ladi, lekin bu ajoyib bo'lmaydi. Hech bo'lmaganda, fakt tegishli daraja hisoblanmaydi; Shu bilan birga, mo''tadil iqlim sharoitida karbonat angidridga assimetrik bo'lgan kimyosintetik bakteriyalar ko'rinadi, bu esa fotosintezning o'ziga xos maxsus mahrumligi nuqtai nazaridan karbonat angidriddagi assimetriyaning mumkin emasligini ko'rsatadi.

1940 yil aprel oyida oziq-ovqat issiq ko'mirni iste'mol qilish uchun o'rnatildi va barcha hujayralar roslinny edi, bakteriyalar va mavjudotlarga karbonat angidriddagi asimiluvat berildi, uni organik nutq molekulalari omboriga qo'shish; Rízny dzherela mahrum, hidi o'sha sonidan men bir xil energiya da chizish kerak.

Fotosintez jarayoniga qo'shgan eng katta hissalardan biri 1905 yilda Blekman tomonidan kiritilgan bo'lib, u fotosintez so'nggi kundagi ikkita reaktsiyadan kelib chiqqanligini aniqladi: tez yorug'lik reaktsiyasi va bir qator keng tarqalgan reaktsiyalar bu reaktsiyalarda yo'q. Vikoristovuchi yorug'ligi yuqori intensivligida, Blekman fotosintez bir soniyaning bir qismi uchun shpallarning arzimasligini qayta-qayta yoritilishi bilan bir xil tezlikka zid ekanligini ko'rsatdi, shuning uchun uzluksiz, uzluksiz yoritilgan tizim bilan. Qorong'i davrda sezilarli o'sish uchun fotosintezning intensivligi pasaydi. Eng so'nggi mashg'ulotlar uchun qorong'u reaktsiya tezligi harorat o'zgarishi tufayli sezilarli darajada oshib borayotgani aniqlandi.

Bula Visunut van Niel fotosintezining kimyoviy asosi haqidagi gipoteza paydo bo'ldi, bu 1931 yilda eksperimental ravishda bakteriyalardagi fotosintez kislotalilik ko'rinishi bilan boshqarilmaydigan turli xil onglarda topilishi mumkinligini ko'rsatdi. Van Nil dimlangan bo'lib, u, asosan, fotosintez jarayoni bakteriyalar va yashil atirgullarga o'xshaydi. Oxirgi yorug'lik energiyasida u suvning fotolizi uchun (N 2 0) qahramonning (N) so'zlaridan va karbonat angidridni, bu oksidlovchi (OH) assimilyatsiya qilishdagi rolini hisobga olgan holda ishlatiladi. ) molekulyar kislotalikning faraziy vositachisidir. Bakteriyalarda fotosintez H 2 S dan molekulyar suv donori sifatida foydalanishga ziddir.

Fotosintez haqida xushxabar

Fotosintez sohasidagi so'nggi o'zgarishlar tufayli poliagus uyqu nurining energiyasini ATP va qayta tiklangan nikotinamidadeninukleotid fosfat (NADP) ko'rinishidagi kimyoviy energiyaga almashtirishda. · H).

Hozirgi vaqtda fotosintez jarayoni ikki bosqichdan iboratligi hisobga olindi, bunda men fotosintez tuzilmalarini faol ravishda qabul qilaman. [ko'rsatish] va klitinining svitlochutlivi pigmentlari.

Fotosintetik tuzilmalar

Bakteriyalar bor fotosintetik tuzilmalar hujayra membranasidagi vigellarda, mezosoma organoidining qatlamli qismida joylashgan. Bakteriyalar vayron bo'lganda chiqariladigan mezosomalarning izolyatsiyasi xromatoforlar deb ataladi, ularda sezgir apparat mavjud.

Eukaritivda maxsus ichki organoidlarda gullash uchun fotosintez apparati - xloroplastlar, bu erda ko'katlar xlorofill bilan almashtirilishi mumkin, bu yashil o'sishni keltirib chiqaradi va fotosintezda rol o'ynaydi, uyquni jonlantiradi. Xloroplastlar, ba'zan mitoxondriyalargacha, DNK, RNK va oqsilni sintez qilish apparati o'rnini bosish uchun ham ishlatilishi mumkin, shuning uchun o'z-o'zini rivojlantirish potentsialini kamaytirish mumkin. Xloroplastning kattaligi uchun boshoq ko'proq mitoxondriyalarni rivojlantiradi. Xloroplastlar soni uzum yetishtiruvchilarda bitta suv o'tidan 40 tagacha o'zgarib turadi.

Yashil rozelin hujayralarida, xloroplastlar oralig'ida, tunda energiyani tasdiqlash uchun, geterotrof hujayralardagi kabi energiyani rivojlantirish uchun ishlatilishi mumkin bo'lgan mitoxondriyalarda.

Xloroplastlar kulyasta yoki tekislangan shaklni beradi. Xushbo'y hid ikkita membrana bilan namlanadi - oxirgi va ichki (1-rasm). Ichki membrana yuzlab siqilgan shishgan disklarni ko'rganda yotqiziladi. Qia stack faset deb ataladi.

Teri donasi ko'plab tangalar uchun tirgaklangan dumaloqlardan saqlanadi. Protein molekulalarining to'plari xlorofill, karotin va boshqa pigmentlardan, shuningdek, lipidlarning maxsus shakllaridan (agar bitta yog 'kislotasi bo'lsa, galaktoza yoki kulrang qasos olish uchun) qasos oladigan to'plar bilan tarqaladi. Yuzaki faol lipidlar, mabut, molekulalarning sharlari o'rtasida adsorbsiyalanadi va saqlanishi mumkin bo'lgan shisha to'plari va pigmentlardan saqlanishi mumkin bo'lgan strukturani barqarorlashtirish uchun xizmat qiladi. Budova fasetining bunday sharuvata (lamellari), fotosintez jarayonida energiyani bir molekuladan eng yaqingacha eng samarali o'tkazish.

Gidroelektrik suyuqliklar teri xloroplastida bittadan ko'p bo'lmagan fasetga ega, tol shudringlarida esa 50 donagacha, masalan, membrana ko'prigi bilan. Vodne middovische mízh granami - fermentlar uchun qasos olish uchun stroma xloroplast, shuning uchun "qorong'i reaktsiyalar" ga o'ting.

Donlarda saqlanadigan puhircepodibny tuzilmalar tilaktoid deb ataladi. 10 dan 20 tilaktoidiv chetida.

Bu 230 ga yaqin xlorofill molekulalarida saqlanishi mumkin bo'lgan kvantosoma deb ataladigan zarur yorug'lik pigmentlari va energiyani o'zgartirish apparati tarkibiy qismlaridan o'ch olish uchun tilaktoid membranalarning fotosintezi uchun elementar strukturaviy va funktsional birlikdir. Qismning og'irligi taxminan 2 x 10 6 dalton va o'lchami 17,5 nm ga yaqin.

Tuproqning shudring chizig'i fotosintez jarayoni uchun zarur bo'lgan suvni ildiz orqali siljitadi va suvning shudring chizig'i o'rtaning o'rtasidan tarqalish yo'liga ega bo'ladi. Fotosintez uchun karbonat angidridni barg yuzasidagi boshqa teshiklar - oziq-ovqat orqali shudring chizig'iga tarqalishi kerak. Karbon kislotasidagi Oksilki fotosintez jarayonida vitrlanadi, klitindagi kontsentratsiya juda past, atmosferada past bo'ladi. Fotosintez jarayonida fotosintez jarayoni klitindan chaqirilgan qo'ziqorin deb ataladi, ikkinchisi esa o'sayotgan chiziqdan - oziq-ovqat orqali. Tí, tí, tí, tí, tí, tsukruning fotosintezida itvoryuyutsya, oʻsayotgan chiziqning tí qismida ham diffuz, de yh konsentratsiyasi pastroq.

Fotosintez ishlashi uchun shudringlar karbonat angidriddagi 0,03% dan ham yomonroq bo'lishi kerak. Shuningdek, 10000 m 3 dan 3 m 3 karbonat angidridni kesish mumkin, fotosintez jarayonida 110 g ga yaqin glyukoza o'rnatiladi. Karbonat angidridli ovqatni iste'mol qilganda, shudring chizig'i yanada chiroyli o'sadi. Buning uchun issiqxonalarda CO2 o'rniga 1-5% gacha ko'tariladi.

Fotosintezning fotokimyoviy funktsiyasini amalga oshirishda uyquli energiya va rivojlanish rolini o'ynaydi: yashil - xlorofil a va b, zhovti - karotinoid va qizil yoki ko'k - phycobili. Xlorofildan mahrum bo'lgan pigmentlar majmuasining o'rtasida fotokimyoviy faol. Farzandlarimizdan ba'zilari yorug'lik kvantlaridan (o'zlarining yorug'lik to'plami) va fotokimyoviy markazga yo'l-yo'riqlardan mahrum bo'lib, qo'shimcha rol o'ynaydi.

Xlorofilning sog'lig'i natijasida tilaktoidlar membranalarida gipoxondriyaning uyqu energiyasini samarali tozalash mumkin, fotosistemaning funktsional fotokimyoviy markazi ko'rinadi (3-rasm):

• fototizim I (xlorofill a) - pigment 700 (P 700) uchun qasos olish uchun, bu erda gil 700 nm ga yaqin, fotosintezning yorug'lik bosqichida tasdiqlangan mahsulotlarda asosiy rol: ATF va NADP. · H 2
• fototizim II (xlorofill b) - 680 (P 680) pigmentidan qasos olish uchun, bu erda yorug'lik oz miqdorda 680 nm bilan loylanadi, qo'shimcha rol o'ynaydi va suvning fotolizi elektrning I foto tizimi tomonidan hisobga olinadi. tizimi.

I va II fototizimlardagi yorug'likni yutuvchi pigmentlarning 300-400 molekulasi uchun fotokimyoviy faol pigmentning faqat bitta molekulasi xlorofill a tushadi.

Poglinoyu svitloviy kvant

• P 700 pigmentini shovqinning asosiy standartidan - P * 700 dan tarjima qiling, unda diagramma uchun P 700 + da ijobiy elektron dirki uchun elektron qurilmadan foydalanish oson:

  P 700 ---> P * 700 ---> P + 700 + e -

  Elektronni o'ziga singdirgan pigmentga molekula qanday bo'lsa, u elektronning akseptoriga aylanishi (elektronni qabul qilishi) va yangilangan shaklga o'tishi mumkin.

• diagramma orqasida II fotosistemaning P 680 fotokimyoviy markazida suvning viklikê taqsimlanishi (fotooksidlanishi)

  N 2 O ---> 2N + + 2e - + 1 / 2O 2

  Fotolizga Xill reaksiyasi deyiladi. Elektroni, vodi qo'yilganda go'yo scho, ba'zan Q deb ataladigan nutq orqali qabul qilinadi (ulardan biri maksimal sitoxrom 550 deb ataladi, men uni sitoxrom bo'lmasligini xohlayman). Keyin men tashuvchilarning fonari orqali Q nutqidan chiqaman, ombor orqasidan mitoxondriyaga boraman, elektronika I fototizimiga elektron dirkni o'rnatish uchun etkazib beriladi, bu foydalanish natijasida tasdiqlangan. yorug'likning kvantlangan tizimi, +

Agar bunday molekula o'sha elektronni shunchaki rad etsa, u holda issiqlik va floresansda yorug'lik energiyasining ko'rinishi paydo bo'ladi (simon sof xlorofill floresansi bilan o'ralgan). Biroq, ko'p hollarda, elektronlar manfiy zaryadlanganda, ular tovush chiqarganda, maxsus oltin-kulrang qog'oz pullar (FeS-markazi) tomonidan qabul qilinadi va keyin

1. yoki tashuvchilardan P + 700 ga birma-bir ko'chiriladi,
2. yoki tashuvchining nayzasidan ferredoksin va flavoprotein orqali post-term akseptor - NADPgacha. · H 2

Birinchi muammo shundaki, elektronning tsiklik transporti mavjud, ikkinchisi esa tsiklik emas.

Hujum jarayonlari elektronlarda bir xil nayza tashuvchisi tomonidan katalizlanadi. Biroq, tsiklik fotofosforlanish bilan elektronika xlorofillga aylanadi. a Men xlorofillni bilaman a, shuning uchun elektronlar tsiklik bo'lmagan fotofosforlanishda xlorofilldan xlorofillga o'zgaradi. a.

Bunday darajada, P700 elektronidan foydalanish elektron drayvning raxunoki uchun esda qoladi, shuning uchun u II fototizimdagi ikkinchi yorug'likdan oldin joylashtiriladi.

a+ asosiy lagerda, da'vo qilish, mabut, xlorofill bilan b... Cy yuqori energiyali elektronlar ferredoksinga, so'ngra flavoprotein va sitoxrom orqali - xlorofillga o'tadi. a... Oxirgi bosqichda ADP ning fosforlanishi ATP ga kamayadi (5-rasm).

Xlorofilni aylantirish uchun zarur bo'lgan elektronika v yetkazib beriladigan asosiy lager, yetkazib beriladi, u, ON ionlari tomonidan -, suv dissotsiatsiya qachon o'rnatiladi. Deyaka H + va OH- ionlarida dissotsiatsiyaga olib keladigan molekulalarning bir qismidir. Elektronlarning yo'qolishi natijasida ular gazsimon kislotali qo'rg'oshin molekulalarini beruvchi radikallarga (VIN) aylanadi (6-rasm).

Nazariyaning butun jihati suv va CO 2, shu jumladan 18 0 bilan dastlabki sinovlar natijalari bilan tasdiqlangan. [ko'rsatish] .

Natijalar natijasida fotosintez jarayonida ko'rish mumkin bo'lgan barcha gazga o'xshash muslin CO 2 emas, balki suvdan yuradi. Suvni bo'linish reaktsiyalari hali xabar qilinmagan. Biroq, ko'rinadiki, siklik bo'lmagan fotofosforlanishning barcha oxirgi reaktsiyalari (5-rasm), shu jumladan bir molekula xlorofill hosil bo'lishi. a bu bitta molekula xlorofill b, tasdiqlash uchun bitta NADP molekulasini ishlab chiqarishi mumkin · H, ikkita yoki undan ortiq ATP molekulalari ADP va F ni dan bitta atom ko'ringuncha. Umuman olganda, xlorofillning teri molekulasi uchun har birida ikkitadan miqdoriy chiroqlarni tanlash kerak.

H2O dan NADP ga elektronning tsiklik bo'lmagan oqimi · H 2, ikkita fototizim va elektron transport nayzalari o'zaro bog'langanda ko'rish mumkin, ular oksidlanish-qaytarilish potentsiallari qiymatlariga nisbatan sinovdan o'tkazilishi mumkin: 1 / 2O 2 / H 2 O = +0,81 V uchun E ° , va E NADP / NADP · H = -0,32 V. Elektronlarning "orqaga" yo'lida hayvonning yorug'lik energiyasi. Aslida, fototizim II dan I fototizimga o'tganlar.

Xloroplastlarda ATP o'rnatilishiga elektronlarni o'tkazishda proton potentsialini o'rnatish mexanizmi mitoxondriyadagiga o'xshaydi. Biroq, fotofosforlanish mexanizmi o'ziga xos xususiyatdir. Tilaktoidlar mitoxondriyada biologik faoldir, shuning uchun elektronlar va protonlarni bevosita mitoxondriyal membranaga qarama-qarshi ravishda membrana orqali to'g'ridan-to'g'ri uzatadi (6-rasm). Elektronlar oxirgi tomonga tushadi va proton tilaktoid matritsaning o'rtasida to'planadi. Matritsa musbat zaryadlangan va tilaktoidning tashqi membranasi mitoxondriyadagi to'g'ridan-to'g'ri zaryadlanganidan farqli o'laroq, manfiy zaryadlangan, ya'ni to'g'ridan-to'g'ri proton gradientidan.

Xususan, proton potentsialidagi pH qismi mitoxondriyaga mutanosib ravishda sezilarli darajada yuqori. Tilaktoid matritsa yuqori darajada kislotalangan, shuning uchun D pH 0,1-0,2 V ga yetishi mumkin, bu vaqtda D 0,1 V ga yaqinlashadi. Dastlabki qiymat D m H +> 0,25 V.

Xloroplastlarda "CF 1 + F 0" kompleksi sifatida tan olingan H + -ATP-sintetaza ham teskari yo'nalishda joylashgan. Bosh (F 1) stromadagi xloroplast nomini hayratda qoldiradi. CF 0 + F 1 orqali proton vyshtovuyutsya matritsasi deb ataladi, bu faol markazda F 1 proton potentsialining energiyasi uchun ATP ni tasdiqlaydi.

Olingan ikkita olmosdan mahrum bo'lgan tilaktoid ê, mabutdagi mitoxondrial lancer shakliga asoslanib, bitta ATP molekulasining sintezi ikkita uchta protonni almashtirishi kerak, ya'ni 3 H + / 1 mol AT ishlab chiqarish.

Fotosintezning birinchi bosqichida, yorug'lik reaktsiyalari boshlanishidan oldin, ATP va NADP xloroplast stromasi tomonidan o'rnatiladi. · N - qorong'u reaktsiyalar uchun zarur bo'lgan mahsulotlar.

Fotosintezga qorong'u reaktsiyalar - uglevodlarni qabul qilish bilan karbonat angidridning organik suyuqliklarga qo'shilish jarayoni (CO 2 dan glyukozaning fotosintezi). Fotosintezning yorug'lik bosqichida - ATP va NADPda mahsulotlarning ishtirok etishi uchun stromadagi xloroplastga qarshi reaktsiyalar sodir bo'ladi. · H2.

Karbonat angidridni assimilyatsiya qilish (fotokimyoviy karboksilikatsiya) tsiklik jarayon bo'lib, u pentozafosfat fotosintez sikli yoki Kalvin sikli deb ham ataladi (7-rasm). Siz uchta asosiy bosqichni ko'rishingiz mumkin:

• karboksillanish (ribuloza difosfat bilan CO 2 fiksatsiyasi)
• yangilanish (3-fosfogliserat yangilanganda trioz fosfatlarni tasdiqlash)
• ribuloza difosfatning regeneratsiyasi

Ribuloza-5-fosfat (tsukor, ugleroddagi 5 atomdan qasos olish uchun, 5-o'rinda uglerodda fosfat ortiqcha bo'lgan) raxunok ATP uchun fosforlangan, tasdiqlangangacha ribuloza difosfat ishlab chiqarish uchun beriladi. Oxirgi so'z - 2, mabutni oraliq olti uglerodli mahsulotga o'tkazish yo'li bilan karboksillanish, ammo u suvning biriktirilgan molekulalaridan noto'g'ri bo'linib, ikkita fosfogliserik kislota molekulasini tashkil qiladi. Fosfogliserik kislota fermentativ reaktsiyaga kiritilganligi sababli, ularning sog'lig'i uchun ATP va NADP mavjudligi talab qilinadi. · Fosfogliserin aldegid (trikarbon zukor - trioza) bayonotlaridan. Ikkita shunday triozaning kondensatsiyasi natijasida geksozalar molekulasi hosil bo'lib, ular kraxmal molekulasiga kiritilishi va shunday darajaga zaxiraga qo'yilishi mumkin.

Fotosintez jarayonida tsikl fazasini yakunlash uchun 1 molekula C0 2 tirnoqli va 3 ATP molekulasi va 4 H atomi qo'shiladi (2 NAD molekulasigacha). · H). Geksoz fosfat bilan pentoza fosfat aylanishi (8-rasm) karbonat angidridda molekula sifatida ishlatilishi mumkin bo'lgan ribuloza fosfatni qayta tiklaydi.

Shuningdek, ta'riflangan reaktsiyalar - karboksilikatsiya, yangilanish yoki regeneratsiya - fotosintetik hujayralar uchun o'ziga xos tarzda qo'llanilmaydi. Ularning orasidagi yagona farq shundaki, yangilanish reaktsiyasi uchun fosfogliserin kislotasini tortib, u zarur bo'lgan NADP - fosfogliserin aldegidiga aylanadi. · H, OVER emas · N, yak zavzhdi.

Ribuloza difosfat karboksilaza fermenti tomonidan katalizlangan ribuloza difosfat tomonidan CO 2 ning fiksatsiyasi: Ribuloza difosfat + CO 2 -> 3-fosfogliserat Dal 3-fosfogliserat qo'shimcha NADPga rioya qilish uchun · H 2 va ATP dan glitseraldegid-3-fosfatgacha. Reaksiya fermenti - glitseraldegid-3-fosfat dehidrogenaza tomonidan katalizlanadi. Glitseraldegid-3-fosfat dihidroksiasetonfosfatdan osongina izomerlanadi. Triosefosfatning jinoyati tasdiqlangan fruktoza-bisfosfatda (fruktoza-bisfosfat-aldolaz tomonidan katalizlanadigan shafqatsiz reaktsiya) shafqatsizdir. Fruktoza-bisfosfat molekulalarining bir qismi, bir marta o'rnatilgandan so'ng, trioz-fosfatlar bilan bir vaqtda ribuloza difosfatni qayta tiklashda ishtirok etadi (u tsiklni sekinlashtiradi), molekulalarning bir qismi esa uglevodlarni fotosintetik hujayralarda saqlash uchun zararli; diagrammalarda ko'rsatilganidek.

Pidrachovano, Kalvin siklida CO 2 dan bitta glyukoza molekulasini sintez qilish uchun 12 NADP kerak bo'ladi. · N + N + va 18 ATP (3-fosfogliseratning yangilanishi uchun 12 molekula ATP, va 6 molekula - ribuloza difosfatning regeneratsiya reaktsiyalari uchun shishalangan). Minimal ishlash - 3 ATF: 2 NADP · H2.

Fotosintetik va oksidli fosforilatlarning asosi bo'lgan printsiplarning ruhini hisobga olish mumkin, bundan tashqari, fotofosforlanish - bu fosforlangan oksid bo'lmagan biofosforlanish jarayoni:

Yorug'lik energiyasi - fotosintez jarayonida fosforlanish va organik suyuqliklarning sintezi (S-N 2) kuchi bilan, navpaki, oksidlangan organik suyuqliklarning energiyasi - oksidli fosforlanish paytida. Xuddi shu roslini mavjudotlar va ularning geterotrof organizmlari hayotini ta'minlaydi:

Uglevodda fotosintez jarayonida o'zini o'rnatish, uglerodli kastalarda roslinning sonli organik iboralarini induktsiya qilish uchun xizmat qilish mumkin. Azot-organik nutq fotosintez qiluvchi organizmlar tomonidan noorganik nitratlarning atmosfera azotiga, serka esa - sulfatlarning aminokislotalarning sulfgidril guruhlariga yangilanishi orqali olinadi. Fotosintez oqsillar, nuklein kislotalar, uglevodlar, lipidlar, kofaktorlarning umumiy yopishqoq hayotini va ikkilamchi sintez mahsulotlari, qimmatli dorilar, steroidlar, steroidlar, steroidlar sonini shakllantirishga imkon beradi.

Xlorofillsiz fotosintez

Xlorofilsiz fotosintez tuzni yaxshi ko'radigan bakteriyalarda paydo bo'ladi, bu binafsha rangga sezgir pigmentni keltirib chiqarishi mumkin. Pigment yordamida rodopsin bakteriyasi topiladi, bu elakning yashil purpurasiga o'xshaydi - rodopsin, keyin esa retinal. Tuzni yaxshi ko'radigan bakteriyalar membranasiga kiritilgan bakteriorhodopsin membranada proton potentsialida o'rnatiladi va u ATP ga aylanadi. Bunday darajadagi bakteriorhodopsin yorug'likning xlorofillsiz qayta aylantiruvchi energiyasidir.

Fotosintez va qo'ng'iroq markazi

Moxning fotosintezi yorug'lik mavjudligi sababli karbonat angidrid tomonidan boshqariladi. Trochaning fotosintezi uchun KKD roslinning madaniy turlarida 20% dan ortiq; Atmosferada taxminan 0,03% (hajm) CO 2 0,1% gacha ko'tarilib, fotosintezning intensivligi va atirgullarning mahsuldorligi o'sib boradi, shuning uchun gidrokarbonatlar bilan o'sayotgan chiziqlarning o'sishi etarli. Biroq, oziq-ovqatda vm_st 2, 1,0% fotosintez uchun juda ko'p energiya beriladi. Er yuzidagi shudringlardan mahrum bo'lish xavfi uchun Yer atmosferasining umumiy CO 2 ning 3% ishlatiladi, bu 20 milliard tonnaga yaqin.Uglevodlardagi sintezlangan CO 2 ni saqlash joylarida 4 · 10 18 kJ gacha yorug'lik energiyasi to'planadi. . Elektr stansiyasi quvvati narxining oshishi 40 mlrd. Fotosintezning qo'shimcha mahsuloti - kisin - hayotiy organizmlar va havo mikroorganizmlari uchun juda muhimdir. Chiziqning o'sishini saqlab qolish Yerdagi hayotni saqlab qolish demakdir.

Fotosintezning samaradorligi

Bir qarashda fotosintezning samaradorligini o'rim-yig'im uchun organik iboralarda saqlanishi uchun qo'shiq soatida qo'shiq maydonida iste'mol qilinadigan orqa hovlidagi uyqu radiosining bir qismi orqali baholash mumkin. Tizimning unumdorligi ryk boshiga bitta maydondan rad etilishi mumkin bo'lgan bir qator organik quruq nutq va ryk boshiga gektardan olingan massa (kg) yoki energiya (mJ) ishlab chiqarish birliklarida ishlash uchun baholanishi mumkin.

Uyqu quvvati (barglari) kollektori hududidan shunday darajaga yotqizish yo'li, agar fotosintez mumkin bo'lsa, bozorda bunday aqlli yorug'lik bilan uzoq vaqt ishlash uchun kunlar soni. maksimal tezlikka, samarali. Roslin uchun mavjud bo'lgan uyqusiz nurlanishning bir qismi qiymatining natijalari (fotosintetik faol nurlanish, FAR) va asosiy fotokimyoviy va biologik jarayonlarni bilish va shikastlanish xavfini kamaytirishga imkon beradigan termodinamik samaradorlik.

Roslin 400 dan 700 nm gacha bo'lgan jingacha bo'lgan yorug'lik vikoristovuyut, ya'ni fotosintetik faol radioaktivlikning bir qismi barcha uyquli yorug'likning 50% gacha tushadi. Er yuzasining intensivligining narxi juda uyquli kun uchun 800-1000 Vt / m2 (zagalom). Fotosintez jarayonida energiyani aylantirishning maksimal samaradorligi o'rtacha hisoblangan, 5-6% bo'lishi amaliydir. Baholash jarayonga CO2 ning kamayishi, shuningdek, fiziologik va jismoniy yo'qotishlar asosida amalga oshiriladi. Uglevodlardagi bog'langan CO 2 ning bir moli 0,47 MJ energiya hosil qiladi va fotosessiyalarda qo'shimcha miqdori 680 nm (eng keng tarqalgan energiya) bo'lgan bir mol qizil yorug'lik kvantlarining energiyasi 0,176 ga aylanadi. Bunday martabada, qizil yorug'lik kvantlarining mollarining minimal soni, 1 mol CO 2 0,47 ga aylanishi uchun zarur: 0,176 = 2,7. Shu bilan birga, bir CO 2 molekulasini aniqlash uchun qo'rg'oshindan ba'zi elektronlarning o'tkazilishining bir qismi yorug'likning sakkiz kvantidan kam emas, ulanishning nazariy samaradorligi 27: 8 = 33% ni tashkil qiladi. Tsí rosrahunki qizil chiroq uchun buziladi; yorqin nur bilan qiymat pastroq bo'lishi aniq.

Eng go'zal polshalik onglari uchun shudringlarda fiksatsiya samaradorligi 3% ni tashkil qiladi, bu qisqa muddatli o'sish davridan kamroq bo'lishi mumkin, chunki u butun bozor uchun juda katta bo'ladi, bu erda 1 dan 3% gacha bo'ladi.

Darhaqiqat, tog 'jinslarining o'rta cho'zilishida kichik iqlimi bo'lgan zonalarda energiyaning fotosintetik reintroduksiya samaradorligi 0,5-1,3%, subtropik ekinlarda esa 0,5-2,5% ni tashkil qiladi. Uyquli yorug'lik intensivligining yagona darajasini va fotosintezning yuqori samaradorligini o'lchash mumkin bo'lgan mahsulotga qarang, uni anjir ustiga olib borib, grafiklardan baholash oson. 9.

Fotosintezning ma'nosi

• Fotosintez jarayoni barcha tirik mavjudotlarning hayotiyligining asosi bo'lib, odamlarni olov, tolalar va noaniq dolchin yorliqlari bilan kasal qiladi.
• Ugleroddagi karbonat angidrid bilan, har soatdan fotosintezga bog'langan suv, men quruq vaginaning 90-95% ga yaqinlashaman.
• Lyudina vikoristovuê mamlakatda fotosintezda bo'lgan mahsulotlarning 7% ga yaqin, oziq-ovqat uchun yassi oziq-ovqat, viglyadda yong'in va uyg'onish materiallari mavjud.